第５期总第２２７期 农业科技与装备 ＮＯ．５ Ｔｏｔａｌ ＮＯ．２２７ ２０１３年５月 Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ Ｍａｙ．２０１３ 稻米淀粉合成研究进展 沈新忠 （辽宁省扶贫统计监测中心。沈阳１１０００１） 摘要：论述稻米淀粉的组成成分及其对稻米食用品质的重要影响，介绍稻米生物合成过程及参与此过程的重要酶类特点及性质。 系统介绍影响稻米品质的内在因素，为稻米的食品用质改良提供理论参考。 关键询：淀粉；稻米；食用品质；直链淀粉；酶；支链淀粉 中图分类号：ＴＳ２０１．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７４—１１６１（２０１３）０５—００５３—０２ 我国的水稻种植面积非常大，约为整个粮食作物 种的直链淀粉为１５％～２２％，糯稻的直链淀粉含量则 面积的１／３，产量却仅为粮食作物产量的一半左右。品 低于２％。基于对不同直链淀粉含量的淀粉粒精细Ｘ 质是稻米特性的一个综合反映，目前对稻米品质的研 光－ｔｔＴ￣，ｆ射分析，人们发现淀粉粒的无定型层和晶体层 究主要集中在食用标准上。稻米食用品质主要由外观 比例会发生改变，有可能是直链淀粉渗透人支链淀粉 品质、加工品质、蒸煮品质、食味品质、营养品质和卫 的晶体结构内所致。 生品质６个方面决定。食味品质主要是指人们在进食 ２稻米淀粉合成酶 米饭过程中的嗅觉、味觉和触觉感受，如米饭的粘性、 淀粉合成是一个复杂的生化过程．其主要以光合 弹性、硬度、香味和色泽等。稻米食味品质取决于内部 作用所产生的蔗糖为碳源．经水解后以ｌ一磷酸葡萄 淀粉组成及其含量．因此研究淀粉的生物合成对提高 糖（Ｇ１Ｐ）的形式进入造粉体中。 稻米品质尤为重要。 淀粉合成的主要环节有：１）ＡＤＰ葡萄糖产生过 １ 稻米淀粉的组成 程。２）在植物支链淀粉和淀粉粒的形成过程中，ＡＧＰ 水稻种子由外壳和糙米组成。糙米通常由２％的 主要负责提供糖链延伸所需要的最基础原料—— 果皮。４％～４６％的种皮、糊精层和珠心，２％～３％的胚以 ＡＤＰ一葡萄糖。可溶性淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉 及８９％～９４％的胚乳组成。从组成成分上看，胚乳含 脱支酶则参与支链淀粉合成。３）许多酶共同参与直 ７６．７％ ７８．４％的淀粉、６３％～７８％的蛋白质、Ｏ．３％～ 链淀粉合成。目前发现主要有４类关键酶参与这一生 ０．５％的粗脂肪、０．３％的灰分。其中，胚乳是决定稻米 化过程，它们分别为ＡＤＰＧ焦磷酸化酶、淀粉合成酶、 品质和食用的最主要部分，其细胞内含有大量复合淀 淀粉分支酶和淀粉去分支酶．每一种酶在不同作物中 粉粒。这些淀粉粒通常由直淀粉和支链淀粉组成，二 又有许多同工型。ＡＤＰＧ焦磷酸化酶是参与稻米淀粉 者的含量和属性决定稻米品质。直链淀粉分支较少， 合成的第一个酶，推测其为一个异型四聚体．由２个 每个分子一般只有２～８个分支，是通过１—４糖苷键 大亚基和２个小亚基共同组成，大亚基是酶的调节中 连接而成的高分子聚合体。分子量约１０５～１０６ Ｄａ，易 心。而小亚基则是酶的活性中心。在大多数植物中． 与碘结台呈深篮色。支链淀粉分支较多，大约每２０个 ＡＤＰＧ焦磷酸化酶是一个变构酶，其活性则可被无机 葡萄糖单位就有一个分支；分支链为１２～６０个葡萄糖 磷所抑制 ＡＤＰＧ焦磷酸化酶催化葡萄糖一ｌ一磷酸和 单位。以１—４糖苷键为主链，在１－６糖苷键部位产生 ＡＴＰ形成腺苷二磷酸葡萄糖，再由ＢＴ１蛋白（内包膜 葡聚糖分支，分子量约１０７～１０８ Ｄａ。支链淀粉不易与 蛋白）转运至造－粉体以进一步合成淀粉。 碘结合，结合后呈红棕色。 淀粉合酶是一种葡萄糖转移酶．它以寡聚糖为前 不同水稻品种的直链淀粉含量相差很大。通常情 体、ＡＤＰ一葡萄糖为底物，通过ｌ一４糖苷键把ＡＤＰ—Ｇｌｃ 况下，籼稻品种的直链淀粉含量为２０％～３０％，粳稻品 上的Ｇｌｃ连到寡聚糖上，不断延长寡聚糖的葡萄糖单 位．形成直链淀粉或使分支淀粉延伸成分支链。ＳＳＳ 收稿日期：２０１３—０２—２５ 各类同工型在支链淀粉合成中具有特定的功能。ＳＳＳＩ 作者简介：沈新忠（１９７１一），男，高级农艺师，从事农业扶贫开 负责延伸Ａ链和Ｂ１链，当达到不适于ＳＳＳ催化的临 发方面的工作。 界链长时．转由其他ＳＳＳ继续延伸或由ＳＢＥ产生分 ５４ 农业科技与装备 ２０１３年５月 支。ＳＳＳＩＩ主要负责合成支链淀粉分支簇的主要成 分——中等长度的葡聚糖链，促进晶体层形成及影响 淀粉晶体模式。 用于长链分支．而ＳＢＥＩＩ则主要负责短链的生成。淀 粉去分支酶（ＤＢＥ）能特异性地水解淀粉中的１—６糖 苷键，在淀粉合成中起最后修饰作用。一般情况下， ＤＢＥ分为异淀粉酶（ｉｓｏａｍｙｌａｓｅ，ＩＳＡ）和极限糊精酶 淀粉合成过程中的突变体或转基因功能研究证 实，参与淀粉合成的任何一种酶缺失都会导致淀粉链 结构乃至淀粉粒结构（或淀粉含量）发生变化。 Ｎａｋａｍｕｒａ通过研究水稻ＳＳＳＩ突变体发现，与野生型 普通水稻相比 ＳＳＳＩ突变体在聚合度为８～１２的链上 几乎没有，而在聚合度为６、７短链上的数量有所增 （ｐｕｌ｜ｕｌａｎａｓｅ，又称Ｒ酶）两类。极限糊精酶以极限糊 精为底物，而异淀粉酶以支链淀粉或糖原为底物，很 少作用于极限糊精。过去一直认为ＤＢＥ只在淀粉水 解中起作用，但最近研究表明ＤＢＥ是支链淀粉合成 必不可少的酶，它可以去掉在支链淀粉合成中形成的 加，这似乎说明ＳＳＳＩ在较短链合成中起重要作用。 Ｆｏｎｔａｉｎｅ认为ＳＳＳＩＩ则可能参与支链淀粉的中长链 （聚合度为ｌ０～４０）合成。Ｃｒａｉｇ在研究豌豆ｒｕｇ一５突变 体时发现，ＳＳＳＩＩ基因发生突变时，豌豆籽粒淀粉含量 下降，支链淀粉中等长度（即聚合度为１０～２５）的分支 链数目减少。Ｊｉａｎｇ等研究发现ＳＳＳＩＩ至少有３个同功 不正确分支或者部分分支。从而形成正确结构。大量 研究表明，水稻异淀粉酶的基因位于水稻第８号染色 体上。该基因的突变导致水稻胚乳呈甜质特征。Ｗｘａ 表达有剂量效应，低拷贝条件下，可获得直链淀粉 ４０％的水稻。但多拷贝时会导致基因沉默。Ｗｘｂ的表 达容易受环境的影响，高温促进其表达，从而造成成 熟种子中直链淀粉含量升高。也有研究表明，植物体 酶。分别将之定位于水稻染色体１０，２、６上，并分别命 名为ＳＳＳＩＩ．１、ＳＳＳＩＩ．２和ＳＳＳＩＩ．３。Ｄｉａｎ等通过试验证 明：水稻ＳＳＳＩＩＩ基因由ｌ６个外显子组成，而第３个外 显子为可变重复序列，由此导致了ＳＳＩＩＩ．１和ＳＳＩＩ．２ 的差异。水稻中的有些同功酶在功能上存在差异，如 ＳＳＩＶ一１和ＳＳＳＩＩＩ一２以胚乳表达为主，而ＳＳＩＩ—ｌ和 内缺乏ＧＢＳＳＩ蛋白时，合成淀粉中缺乏直链淀粉；利 用反义ＲＮＡ技术特异地抑制ＧＢＳＳＩ基因的表达，降 低ＧＢＳＳＩ酶的活性。导致直链淀粉含量下降，这说明 ＧＢＳＳＩ主要负责直链淀粉的合成。Ｄｉａｎ等发现另一种 水稻颗粒性结合淀粉合成酶ＯＳＧＢＳＳＩ。并克隆了编码 该酶的全基因序列。 ＳＳＩＶ一２的表达以叶片为主，表达上的差异使它们在 水稻淀粉合成中起不同作用。 因为直链淀粉含量是蒸煮等食用品质很重要的 决定因素，所以Ｗｘ基因表达调控研究一直受到广泛 的关注。Ｗｘ基因已被证明与水稻直链淀粉含量密切 淀粉分支酶是一种葡萄糖基转移酶。根据结构、 底物专一性和免疫反应，淀粉分支酶可分为ＳＢＥＩ（也 称Ｂ类）和ＳＢＥＩＩ（也称Ａ类）两个家族。在水稻中， ＳＢＥＩＩ又可进一步分为ＳＢＥＩＩａ（ＳＢＥ４，ＳＥＩＩｂ）和ＳＢＥＩ． Ｉｂ（ＳＢＥ３，ＳＥＩＩａ）两种类型。ＳＢＥＩ和ＤＳＢＥＩＩ对直链淀 相关，该基因第一内含子的碱基在不同品种间存在Ｇ 和Ｔ差异，根据这些品种的差异．蔡秀玲等发展了用 于筛选Ａｃ的ｃＡＰＳ分子标记。张士陆等利用胍基因 粉或支链淀粉的活性不同，ＳＢＥＩ优先作用于直链淀 粉。而ＳＢＥＩＩ则主要作用于支链淀粉，即ＳＢＥＩ优先作 参考文献 标记进行定向选择．成功降低了三系籼稻恢复系０５７ 的ＡＣ值 ［１］杨益善，陈立云，徐耀武．从稻米品质评价标准的变化看我国水稻品质育种的发展ｆＪ］．杂交水稻，２００４，１９（３）：５—１０． 【２１王忠顾，蕴洁，陈刚，等．稻米的品质和影响因素［Ｊ］．分子植物育种，２００３，１（２）：２３１—２４１． ［３］ＢＡＬＬ ＳＧ，ＭＯＲＥＬＬ ＭＫ．Ｆｒｏｍ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｇｌｙｃｏｇｅｎ ｔｏ ｓｔａｒｃｈ：ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓｔａｒｃｈ ｇｒａｎｕｌｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００３（５４）：２０７—２３３． 【４］蔡秀玲，刘巧泉，汤述翥，等．用于筛选直链淀粉含量为中等的籼稻品种的分子标ｉｔ［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００２（２８）：１３７— １４４． 【５］ＺＨＯＵ；ＰＨ，ＴＡＮ ＹＦ，ＨＥ ＹＱ，ｅｔ ａ１．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｚｈｅｎｓｈａｎ ９７，ａｎ ｅｌｉｔｅ ｐａｒｅｎｔ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ，ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００３（１０６）：３２６—３３ １． 、 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｔａｒｃｈ ＳＨＥＮ Ｘｉｎｚｈｏｎｇ （Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｒ Ｐｏｖｅ￣ｙ Ａｌｌｆｅｖｉａｔｉｏｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １ １０００１，Ｃｈｉｎａ） 、 Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｍａｋｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ，ａｎｄ ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ，ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ａ ｂｉｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｔａｒｃｈ；ｒｉｃｅ；ｅ￣ｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ；ａｍｙｌｏｓｅ ａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎ；ｅｎｚｙｍｅ；ａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎ