松材线虫入侵的黑松内栖真菌区系初步研究

林业科学研究２ＯＯ６，１９（４）：５３７～５４０　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　文章编号：１００１－１４９８（２００６）０４－０５３７－０４　松材线虫入侵的黑松内栖真菌区系初步研究　曾凡勇１，２，骆有庆　，吕　全　，梁　军　，郝俊　，张星耀　（１．北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京１０００８３；　２．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所。国家林业局森林保护学重点实验室，北京１０００９１；　３．内蒙古阿拉善盟森林病虫害防治站，内蒙古巴音浩特７５０３０６）　关键词：松材线虫病；松材线虫；黑松；内栖真菌区系　中图分类号：Ｓ＇／１８．８１　文献标识码：Ａ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｙｃｏｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　Ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ　ＺＥＮＧ　Ｆａｎ．ｙｏｎｇ　，ＬＵＯ　Ｙｏｕ．ｑｉｎｇ　，ＬＵ　Ｑ　ｎ　，ＨＡＮＧ　Ｊｕｎ　，ＨＡＯ　Ｊｕｎ　，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ．ｙａｏ　（１．ＴｈｅＫｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒ　Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３。Ｃｈｉｎａ；　２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ。ＣＡＦ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ。Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ。　Ｂｅｌｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ　ａｎｄ　Ｐｅｓｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌａｓｈａｎｍｅｎｇ，Ｂａｙｉｎｈａｏｔｅ　７５０３０６，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ。Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：４４　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｏｆ　ｆｕｎｇｉ　ｗｅｒｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｘｙｌｅｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｉｎｕｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　ｓａｍｐｌｅｓ（ｈｅａｌｈｔｙ　ｓｔｅｍ，ｗｅａｋ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｗｉｈｔｅｒｅｄ　ｓｔｅｍ）ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｈｔｅ　ｐｉｎｅ　ｗｉｌｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｐｉｎｅ　ｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ，Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ，ｆｒｏｍ　ｉｆｎｅｃｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ　ａｔ　Ｚｈｏｕｓｈａｎ　ａｎｄ　Ｐｉｎｇｌｌｕ　ｏｆＺｈｅｊｉｎａｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｈｔｅｓｅ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ　ａｓ：Ｔｒ／ｃｈｏｄｅｒｍａ　ｓｐｐ．，Ｐ　ｃｉｌｌｉｕｍ　ｓｐｐ．，Ｐｅｓｔａｌｏｔｉａ　ｓｐｐ．Ｔｈｅｓｅ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｔｏｏｋ　７０．６２％ｏｆ　ｔｏｔｌａ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｏｆ　ｈｔｅ　ｆｕｎｇｉ．Ａｍｏｎｇ　ｈｔｅ　１２　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｕｎｉ－　ｄｅｎｔｉｉｆｅｄ，ｏｎｅ　ｓｐｏｒｉｆｅｒｏｕｓ　ｆｕｎｇｕｓ　Ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ，ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　１１　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｎｓｐｏｒｉｆｅｒｏｕｓ．Ｔｒ／ｃｈｏｄｅｒｍａ　ｓｐｐ．Ｗａｓ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｆｕｎｇｕｓ　ｉｎ　Ｐ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ，ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒａｔｅ　Ｗａｓ　５３．３４％，ｆｏｌｌｏｗｅｄ　ｂｙ　Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｓｐｐ．，１８．８９％．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｉｎｅ　ｗｉｌｔ￣ｓｅａｓｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｐｉｎｅ　ｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｄｏｅ；Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ；ｐｉｎｕｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ；ｍｙｃｏｆｌｏｒａ　松材线虫（Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ（Ｓｔｅｉｎｅｒ＆　松材线虫人侵后，寄主黑松内栖真菌及其作用，　Ｂｕｈｒｅｒ）Ｎｉｃｌｄｅ）是毁灭性森林病害——松材线虫病　国外特别是日本学者作了大量的研究。Ｋｕｒｏｄａ和　的病原物，主要危害针叶树种，尤其是松属（Ｐｉｎｕｓ　Ｉｔｏ研究了松材线虫侵人黑松的消长动态和病害发　ｓｐｐ．）树种　。黑松（Ｐｉｎｕｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　Ｐａｄ．）原产日　展过程中一些微生物的活性变化后，认为病害的发　本及朝鲜半岛东部沿海地区，因其耐海雾、抗海风、　生可能与真菌无关　。Ｎｏｒｉｔｏｓｈｉ　Ｍａｅｈａｒａ和Ｋａｚｕｙｏ．　可在海滩上生长等特性，在我国辽宁、山东、河北、江　ｓｈｉ　Ｆｕｔａｉ研究认为，病死木中优势真菌的种类可以　苏、安徽、浙江、福建、湖北、广东等省大量栽植，总面　决定天牛从病死木中羽化时所携带线虫的数量－６　；　积约１５９　３００　ｈｍ　Ｌ２］。研究证明　’４　Ｊ，黑松是松材线　２００２年他们所作的另一项研究显示，松褐天牛　虫病的高度感病树种，一旦松材线虫人侵，后果是毁　（Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ　ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ　Ｈｏｐｅ）蛹室周围有很多蓝变　灭性的，将给森林造成严重的、不可挽回的损失。　菌，这些真菌能增大松材线虫的种群数量　。国内　收稿日期：２００５－１２－２８　基金项目：“９３７”国家重点基础项目（课题编号：２０ｏ２ＣＢｌｌｌ４０４）　作者简介：曾凡勇（１９７７一），男，四川广汉人，在读硕士生．　｝通讯作者：张星耀（１９５７一），男，研究员，博士生导师，首批新世纪“百千万人才工程”国家级人选　维普资讯 http://www.cqvip.com

５３８　林业科学研究　第１９卷　有关黑松内栖真菌及其作用的研究至今还未见报　道。张建平等　，９　对受松材线虫病危害的马尾松　（Ｐ．ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　Ｌａｍｂ．）病死木进行真菌分离，并用　这些真菌繁殖松材线虫，发现松材线虫可以在无孢　菌和待鉴定的３株有孢菌上大量繁殖；在曲霉（　一　ｐｅｒｇｉｌｌｕｓ　ｓｐｐ．）、青霉（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｓｐｐ．）、短梗单孢霉　（Ｄｉｃｏｃｃｕｍ　ｓｐ．）、头孢霉（Ｃｅｐｈａｌｏｓｐｏｒｉｕｍ　ｓｐ．）的所有　菌落以及木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ　ｓｐｐ．）、轮枝霉（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉ・　ｕｍ　ｓｐｐ．）的部分菌株的菌落上不能大量繁殖。　本研究选择受松材线虫病危害的黑松为研究对　象，以黑松内栖真菌区系的变化为切人点，比较在不　同健康状况下黑松真菌种类、数量的差异以及变化　规律，为研究松材线虫种群形成机制提供一定的理　论依据，同时对松材线虫病的生物防治具有重要　意义。　１　材料与方法　１．１材料　２００４年９月，在浙江省舟山市普陀区和平湖市　乍浦林场松材线虫病疫点采集黑松健康木、衰弱木　和病死木样品各６株，计１８株；供试黑松为３０～３５　年生，胸径１５～３５　ｃｍ。　１．２方法　样品采集方法：胸高处（１．３　ｍ）去掉树皮向内１　ｃｍ以上，取约２　ｃｍ厚的木片　。　真菌分离方法：采用组织分离方法，每个样品取　木质部组织（约０．４　ｃｍ　）各３０块，用０．１％升汞溶　液消毒３～５　ｍｉｎ，无菌水清洗３～５次，置于带有　ＰＤ．Ａ培养基的培养皿上，每皿５块，共６个重复，２５　℃培养，待长出菌落后纯化，观察各菌株的菌落形　态、产孢特性等并作鉴定。　真菌检出率＝菌落数／组织块数×１００％　单位样品菌株数＝菌株数／样品数　２结果及分析　２．１　健康木内栖真菌区系组成　对６个健康木样品进行真菌分离，得到菌落３５　个，菌株１３株，已鉴定７株１３个菌落，分属于木霉　（Ｔｒ／ｃｈｏｄｅ　）、青霉（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）和盘多毛孢　（Ｐｅｓｔａｌｏｔｉａ）３个属；６株２２个菌落未作鉴定。　表１表明，健康木中共有木霉、青霉、盘多毛孢　以及３种待定真菌等共计６个种群的真菌；盘多毛　孢、待定菌２和待定菌３等３类真菌检出率较高。　表１　健康木真菌区系及检出率　２．２　衰弱木内栖真菌区系组成　对６个衰弱木样品进行真菌分离，得到菌落５７　个，菌株１６株，已鉴定１２株４６个菌落，分属于木霉　和青霉２个属；４株ｌ１个菌落未作鉴定。　表２表明，衰弱木中真菌为木霉、青霉和２种待　定菌；木霉和青霉增多，并成为优势种群。　表２　衰弱木真菌区系及检出率　２．３　病死木内栖真菌区系组成　对６个病死木样品进行真菌分离，得到菌落１０２　个，菌株１５株，已鉴定１３株７８个菌落，分属于木霉　和青霉２个属；２株２４个菌落未作鉴定。　表３表明，病死木中真菌为木霉、青霉和２种待　定菌；木霉占据了其它真菌的生态位，成为优势　种群。　表３　病死木真菌区系及检出率　２．４　不同健康状态下单位样品菌株数及真菌检出　率比较　从表４可以看出，不同健康状态下单位样品菌　株数衰弱木（２．６７）＞病死木（２．５）＞健康木　（２．１７），对原始数据进行方差分析表明，Ｆ＝１．７１７　＜Ｆ（　３．６８２，说明不同健康状态下单位样品菌　株数差异不显著；不同健康状态下真菌检出率病死　木（０．５７）＞衰弱木（０．３２）＞健康木（０．１９），对原始　数据进行方差分析表明，Ｆ＝６．０５＞Ｆ　㈣＝５．１４３，　说明不同健康状态下真菌检出率差异显著。以上数　据表明，在不同健康状态下，黑松单位样品菌株数差　维普资讯 http://www.cqvip.com

第４期　曾凡勇等：松材线虫入侵的黑松内栖真菌区系初步研究　５３９　异不显著，但真菌检出率差异显著，即随着寄主松树　的死亡，真菌的检出率越来越大，也就是寄主黑松木　质部中的真菌数量越来越多。　表４　不同健康状态下单位样品菌株数及真菌检出率　２．５　真菌种类及数量比较　图ｌ表明，松材线虫入侵前后，寄主黑松内栖真　菌的种类有木霉、青霉、盘多毛孢、待定菌１、待定菌　２、待定菌３、待定菌４及待定菌５共８个种群的真　菌；木霉和青霉是优势种群，特别是木霉，不论从菌　株数或菌落数来看，都具有明显的优势。　１００　÷８０　＼　ｊｓ《　蓑６０　加　卷　粗　∞　Ｏ　木毒青霉盘多毛孢符定菌１待定菌２待定菌３待定菌４待定菌５　真菌种类　图１　内栖真菌种类及数量比较　以上研究表明，在受松材线虫病危害的黑松木　质部中，不同健康状态下真菌种群没有明显差异；木　霉和青霉是始终存在的两类真菌，只是在不同的健　康状态下各自的检出率有所不同：青霉在衰弱木中　检出率最大，其次是健康木，在病死木中最小；木霉　随着寄主松树的死亡，检出率越来越大，这可能与木　霉生长迅速，菌丝发达，占据了其它真菌的生态位　有关。　３结论及讨论　本研究选取受松材线虫病危害的黑松健康木、　衰弱木及病死木为研究对象，取其木质部组织进行　真菌分离，得到包括木霉、青霉以及盘多毛孢在内的　８类真菌。从分离结果来看，不同健康状态下真菌　种群差异不显著，只是优势真菌及其比率不同：健康　木中真菌有木霉、青霉、盘多毛孢以及３种待定菌，　盘多毛孢、待定菌２和待定菌３检出率较高；衰弱木　中真菌种群比健康木少，为木霉、青霉和２种待定　菌，木霉和青霉开始增多，并成为优势真菌；病死木　中真菌为木霉、青霉和２种待定菌，木霉占据了其它　真菌的生态位，成为优势种群。　本研究从健康黑松木质部中分离到木霉、青霉、　盘多毛孢以及３种待定菌等共计６类真菌，但张建　平等Ｈ　研究健康马尾松后认为其木质部中没有真　菌，这到底是树种差异还是地域差异，还有待于更进　一步的研究。　对以上结果进行分析，作者认为，健康木中真菌　的检出率很低，说明寄主木质部中真菌的基数不高，　松材线虫侵入黑松后只能以寄主薄壁细胞或树脂道　细胞为食　¨；病死木中真菌数量较多，检出率较大，　为松材线虫的繁殖提供食料，增大其数量，使其种群　得以维持、扩大　；而衰弱木中真菌种类及检出率　均较低，与国外学者　¨　的研究结果（真菌种类及　数量极为丰富）存在一定的差异，分析原因，作者认　为可能与样品采集时间不同，抑或存在地域差异　有关。　对于寄主松树内栖真菌在病害的发生、发展过　程中的作用，目前还没有统一的观点。通过本研究　发现，不管是在病害发生前的健康木阶段，还是病害　发生后的病死木阶段，寄主木质部内始终存在着一　定数量的真菌，并且随着病害的发展，真菌的数量越　来越多，即真菌的检出率越来越大。这进一步证实　了前人的研究：病害发生初期真菌检出率较低时松　材线虫以寄主薄壁细胞或树脂道细胞为食，后期真　菌检出率较大时以寄主内栖真菌为食，增大其数量，　扩大其种群，为羽化的松褐天牛成虫提供大量的接　种体以完成下一个侵染循环　５．　。　参考文献：　［１］万方浩，郑小波，郭建英．重要农林外来入侵物种的生物学与控　制［Ｍ］．北京：科学出版社，２００５：５７３～６Ｏ２　［２］中国森林编辑委员会．中国森林（第２卷针叶林）［Ｍ］．北京：　中国林业出版社，１９９９：９９６　［３］杨宝君，刘伟，徐福元，等．松材线虫病树早期诊断的研究Ⅱ．松　树品种、接种量及线虫来源对流胶法的影响［Ｊ］．林业科学研　究，１９９９，１２（３）：２５１～２５５　［４］徐福元，葛明宏，朱正昌，等．南京地区不同松种和马尾松种源　对松材线虫病的抗性及病害流行规律［Ｊ］．林业科学研究，　１９９６，９（５）：５２１～５２　［５］Ｋｕｒｄｏａ　Ｋ，ｈｏ．Ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ｓｐｅｅｄ　ｏｆ　ｐｉｎｅ　ｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　ａｎｄ　ａｃｆｉｖｉ—　ｔｉｓｅ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒｍｉｃｒｏｂｅｓ　ｄｕｒｉｎｇｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆｐｉｎｅｗｉｌｔ　ｄｉｓｅａｓｅｉｎ　维普资讯 http://www.cqvip.com

林Ｐ／ｎｕｓ　ｌＪＩＩｌ，ｌ　，、一３８９　业科学研究　第１９卷　［Ｊ］．Ｊｏｕｎａｌ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９２，７４：３８３　［Ｊ］．浙江林业科技，１９９８。１８（６）：３７～４ｌ　［１１］Ｔａｍｕｒａ　Ｈ，Ｍａｍｉｙａ　Ｙ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｕｒｓａｐｈｅ／ｅｃｈｕｓａ　Ｆ￣ｎ／ｃｏ／ｕｓ　ｏｎ　ｐｉｎｅ　ｃａｌｌｕｓ　ｉｔｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｉｃａ。１９７９，２５：１４９～１５１　［１２］ＦｕｋｕｓｈｉｇｅＨ．ＰｒｏｐａｇａｔｉｏｎｏｆＢｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ（Ｎｅｍａｔｏ－　ｄａ：Ａｐｈｅｌｅｎｅｈｏｉｄｉｄａｅ）ｏｎ　ｌⅢ１ｌｇｉ　Ｄ１　１ｇ　ｉｎ　ｐｉｎｅ・ｓｈｏｏｔ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　［６］Ｎｏｒｉｍｓｈｉ　Ｍａｃｈａｒａ，Ｋａｚｕｙｏｓｈｌ　Ｆｕｔａｉ．Ｆａｃｔｏｒｓ　ａ　ｔｉｌ１ｇ　ｂｏｔｈ　ｈｔｅ　ｎｕＩｎ－　ｂｅｔｓ　ｏｆｔｈｅ　ｐｉｎｅｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ，Ｂｕｒｓａｐｈｅ／ｅｎｃｈｕｓｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ（Ｎｅｍａｔｏ－　ｄａ：Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｉｄａｅ），ｃａｒｒｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｐｉｎｅ　ｓａｗｙｅｒ，　ＭｏｎｏｃｈａｍｕｓⅡ　ｎ　础（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｅｍａ－　［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｅｎｔ　Ｚｏｏｌ，１９９１，２６（３）：３７１～３７６　ｒｏｄｅ’８　ｌｌｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｅｎｔｏｍｏｌ　Ｚｏｏｌ，１９９６，３１（３）：４４３　，、一［１３］ＫｏｂａｙａｓｈｉＴ，ＳａｓａｋｉＫ，ＭａｍｉｙａＹ．Ｆｕｎｇｉ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｈＢｕｔｒｓａｐｈｅ－　／ｅｎｃｈｕｓ　ｚ妇ｌ　，ｈｔｅ　ｐｉｎｅ　ｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ（Ｉ）［Ｊ］．Ｊｐｎ　Ｆｏｒ　Ｓｏｃ，　１９７４，５６：１３６～１４５　４５２　［７］Ｎｏｒｉｔｏｓｈｉ　Ｍａｃｈａｒａ，Ｋａｚｕｙｏｓｈｉ　Ｆｕｔａｉ．Ｆａｃｔｏｒｓ　ａ雎ｃｔｉⅡｇ　ｈｔｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｆｏＢｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ　ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ（Ｎｅｍａｔｏｄａ：Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｉｄａｅ）ｃａｒ－　ｔｉｅｄ　ｂｙ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｏｂｅｅｌｔｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，２００２，４（５）：６５３　，、一６５８　［８］张建平，赵博光．木腐菌及病死木中的真菌对松材线虫的影响　［Ｊ］．福建林学院学报，２００３，２３（３）：２４５～２４８　［９］张建平，赵博光，谢立群．松材线虫病死木中真菌和细菌的分离　［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版）：２００４，２８（２）：８７～８９　［１Ｏ］王国明，叶志军．松材线虫在致病松树上的分布与采样的关系　［１４］Ｋｏｏｂｙａｓｈｉ　Ｔ，Ｓａｓａｋｉ　Ｋ，Ｍａｍｌｙａ　Ｙ．Ｆｕｎ＃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｈｔ＆‘九　，　ｌｅｎｃｈｕｓ　ｌｉｇｎｉｃｏｌｕｓ，ｈｔｅ　ｐｉｎｅ　ｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ（ＩＩ）［Ｊ］．Ｊｐｎ　Ｆｏｒ　Ｓｏｃ，　１９７５。５７：１８４～１９３　［１５］Ｍａｍｉｙａ　Ｙ，Ｅｎｄａ　Ｎ．Ｔｒａｎｓｍｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｕ￣／ｅｎｃｈｕｓ　Ｉ／ｇｎ／ｃｏ／ｍ　（Ｎｅｍａｔｏｄａ：Ａｐｈａｌｅｎｃｈｏｉｄａｃ）ｂｙ　Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ　‘ｅ丌咖（ｃｏｌｅｏｐｔｅｒ－　ａｎ：ｅｅｒａｍｂｙｅｉｄａｃ）［Ｊ］．Ｎｅｍａｏｔｌｏｇｉｃａ，１９７２，１８：１５９～１６２　［１６］Ｗｉｎｇｆｉｅｌｄ　Ｍ．Ｊ．Ｔｒａｎｓｍｉｓｉｏｎ　ｆｏ　ｐｉｎｅｗｏｏｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｔｏ　ｃｕｔ　ｔｉｍｂｅｒ　ｎａｄ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，１９８３，６７：３５～３７