高寒草甸土壤微生物群落功能多样性对广布弓背蚁蚁丘扰动的响应

第２６卷第１期　草业学报　４３—５３　Ｖｏ１．２６，Ｎｏ．１　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ　２０１７年１月　ＤＯＩ：１０・１１６８６／ｃｙｘｂ２０１６０６６　ｈｔｔｐ：／／ｃｙｘｂ．Ｉｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　杨有芳，字洪标，刘敏，阿的鲁骥，陈焱，王长庭．高寒草甸土壤微生物群落功能多样性对广布弓背蚁蚁丘扰动的响应．草业学报，２０１７，２６（１）：　４３—５３．　ＹＡＮＧ　Ｙｏｕ—Ｆａｎｇ，ＺＩ　Ｈｏｎｇ—Ｂｉａｏ，ＬＩＵ　Ｍｉｎ，Ａ　ＤＥ　Ｌｕ—Ｊｉ，ＣＨＥＮ　Ｙａｎ，ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ—Ｔｉｎｇ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒ—　ｓｉｔｙ　ｔｏ　Ｃａｍｐｏｎｏｔｕｓｈｅｒｃｕｌｅａｎｕｓ　ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗｓ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１７，２６（１）：４３—５３．　．＿＿＿Ｉ—　Ｅｊ　同　寒草甸土壤微生物群落功能多样性对　广布弓背蚁蚁丘扰动的响应　杨有芳　，字洪标　，刘敏　，阿的鲁骥　，陈焱　，王长庭　（西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都６１００４１）　摘要：为了解蚂蚁在高寒草甸生态系统中的功能和作用，评估和认识高寒草甸生态系统的健康状况和稳定性，利用　Ｂｉｏｌｏｇ—ＥＣＯ生态板法对蚁丘干扰后高寒草甸土壤理化性质以及土壤微生物功能多样性进行研究分析，结果表明，　１）蚁丘扰动后Ｏ～１０　ｃｍ土层土壤有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量均显著高于蚁丘１０￣２０　ｃｍ土层（Ｐ＜　０．０５），而蚁丘扰动与土层深度的交互作用对理化性质均无显著影响（Ｐ）Ｏ．０５）；２）蚁丘干扰后高寒草甸土壤微生　物多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ－－Ｗｅｉｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数、ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数和底物碳源利用数）有所增加；３）主成分分析表　明蚁丘干扰对土壤微生物功能多样性产生了影响，改变了微生物代谢功能特征，土壤微生物利用的主要碳源是碳　水化合物、氨基酸类和羧酸类；４）冗余分析表明土壤养分影响土壤微生物碳源代谢特征和功能。因此，由于蚂蚁的　挖掘活动、有机质的累积等改变了蚁丘土壤微环境，进而改变了土壤微生物的碳源利用类型和代谢功能。　关键词：蚁丘；Ｂｉｏｌｏｇ—Ｅｃ０；土壤微生物群落；高寒草甸　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｔｏ　Ｃａｍｐｏｎｏｔｕｓ　ｈｅｒｃｕｌｅａｎｕｓ　ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗｓ　ＹＡＮＧ　Ｙｏｕ—Ｆａｎｇ　，ＺＩ　Ｈｏｎｇ—Ｂｉａｏ　，ＬＩＵ　Ｍｉｎ　，Ａ　ＤＥ　Ｌｕ—ｊｉ　，ＣＨＥＮ　Ｙａｎ　，ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ—Ｔｉｎｇ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　０＿厂Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００４１，Ｃｈｉｎａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｅａｌｔｈ　ａｎｄ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉ—　ｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｂｉｏｌｏｇ—ＥＣＯ　ｍｉｃｒｏｐｌａｔｅ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｈｉｌｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｌｅｖｅｌｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　０—１　０　ｃｍ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　１０—２０　ｃｍ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ａｓ　ｅｘｐｅｃｔｅｄ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｔｈａｔ　ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ（Ｐ＞０．０５）．Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ、ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ（ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｅｉｎｅｒ，Ｐｉｅｌｏｕ，ＭｃＩｎ—　ｔｏｓｈ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ）ａｎｄ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｎｔ．．ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｉｎｆｌｕ—－　ｅｎｃｅｄ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｔｏ　ａ　ｓｔａｔｕｓ　ｗｈｅｒｅ　ｃａｒｂｏｈｖｄｒａｔｅｓ，ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　收稿日期：２０１６－０３—０２；改回日期：２０１６－０４—０７　基金项目：国家自然基金项目（３１３７０５４２），国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１３ＣＢＡ０１８０７），中央高校基本科研业务费专项资金项目　（２０１４ＮＺＹＴＤ０１）和西南民族大学研究生创新型科研项目（ＣＸ２０１６ＳＺ０７０）资助。　作者简介：杨有芳（１９９３一），女，青海互助人，在读硕士。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙａｎｇｒｕｏｂｉｎｇｌ２３＠１６３．ｃｏｒｎ　＊通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｗａｎｇｃｔ＠ｓｗｕｎ．ｅｄｕ．ｃｎ　４４　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１７）　Ｖｏ１．２６，ＮＯ．１　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏ—　ｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｍｉｎｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｓ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ａｎｔ　ｈｉｌｌｓ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ａｎｔ—ｈｉｌｌ；Ｂｉｏｌｏｇ—ＥＣＯ；ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗｓ　高寒草甸是青藏高原的代表性草地类型，该类型的草甸虽然草层低矮，但分布面积广，草质柔软，营养丰富，　适口性好，比较耐牧，是牦牛和藏羊放牧的优良场地口］。近几十年，因为气候环境的改变以及人为不合理的利用　行为，导致高寒草甸生态系统的功能和稳定性逐渐下降。气候变化降低了牧草开花期和籽粒成熟期的发育百分　率，影响了牧草的产籽量和次年牧草的返青　］，气候变化通过光、热、水等要素变化影响土壤有机质、土壤微生物　的活动和繁殖，从而影响土壤肥力［３３。而持续地超载过牧不但降低草地生态系统的初级生产力，而且明显改变草　地植物群落的组成和结构　］，家畜等大型食草动物通过则改变草地地上和地下凋落物的数量和品质，以及排放尿　液和粪便来间接影响植被和生态系统特征　］，适度的放牧干扰有利于地表凋落物的分解和输入，增加土壤养分含　量，有利于土壤微生物的繁殖　Ｊ。　干扰是自然界无处不在的一种普遍现象，一定程度的干扰可以使生物多样性、群落结构的分化与复杂性及生　态位的增加［７－８］。随着人为活动的加剧，干扰越来越受到人们的关注，干扰的生态学作用也在近年来受到广泛的　重视Ｌ９］。蚂蚁是陆地生态系统中分布最广的生物之一，其活动是草地生态系统中不可忽视的生物干扰因子［１　。　它们不仅是土壤动物生物量的主要组成部分，而且通过生物扰动和刺激土壤有机质转化影响土壤养分循环＿１　。　蚂蚁在筑巢过程中收集大量木质碎屑、昆虫猎物和蜜糖类物质作为食物。因此，活跃的蚁丘比相邻的非蚁丘表层　土壤富含有机质和无机营养元素口　。蚂蚁的活动也可以改变土壤的理化性质、土壤湿度、土壤有机质及Ｎ、Ｐ、Ｋ　等各元素的含量ｌ１　“］，改变土壤微生物群落结构和其他动物的生物量口引，影响有机质的分解率［１　。国内外关于　蚂蚁群落物种多样性、蚂蚁的行为活动与植物的关系等的研究均有报道ｌｌ８　。’”］。然而，蚂蚁活动形成的蚁丘对高　寒草甸土壤微生物群落组成和功能多样性的影响以及土壤微生物群落与地上植被的关系、反馈机制等方面的研　究鲜有报道。　土壤微生物通过分解枯枝落叶以及动物残体等参与高寒草甸生态系统的物质循环和能量流动，从而影响地　上植被的生长发育，是碎屑养分系统的基本组成成分ｒ１引，也是土壤系统的主要组分、判断土壤肥力的重要指标之　一。土壤微生物功能多样性可以反映土壤中微生物的生态特征，通过对土壤微生物群落功能多样性的研究，可以　反映土壤有效肥力的供应情况，并能够反映某个地区土壤退化或恢复的程度＿１　。本研究通过调查川西北高寒草　甸上的蚁丘，利用Ｂｉｏｌｏｇ—ＥＣＯ板测定蚁丘土壤微生物代谢活动和功能多样性，分析蚁丘对土壤理化性质、土壤　微生物功能多样性的影响，为正确评价蚂蚁在高寒草甸生态系统特别是土壤生态系统中的功能和作用提供理论　依据。　１材料与方法　１．１研究区自然概况　本试验的研究区位于青藏高原东缘四川Ｉ省阿坝州红原县境内（３１。５０　一３３。２２　Ｎ，１０１。５１　一１０３。２３　Ｅ），地势　由东南向西北倾斜，平均海拔３５００　ｍ，草地面积６２９３　ｋｍ　，占全县总面积的７６．８　，大部分属于高寒草甸类型；　属大陆高原寒温带半湿润季风气候，年降水量６５Ｏ～８ＯＯ　ｍｍ，８０　９／５集中在５—８月份。年平均气温１．１℃，最高　温度２４．６℃，最低温度一１０．３℃，年平均积温１４３２．３℃，年平均日照２４１７．９　ｈ。植被平均盖度超过８Ｏ　，植被　高度可达４５～６０　ｃｍ，植被以莎草科和禾本科为主，如四川嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｓｅｔｓｃｈｗａｎｅｎｓｉｓ）和高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ），四川剪股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｌａｖａｔａ）和垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ），杂类草中条叶银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ　ｔｒｕｌ—　ｌｉｆｏｌｉａ）、钝苞雪莲（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ）和委陵菜属（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｐｐ．）比较常见　］。试验区土壤为亚高寒草甸　土，土壤速效氮含量较高，有机质丰富，速效钾含量一般丰富，速效磷含量较少Ｅ　，ｐＨ值为４．６左右Ｅ　。　第２６卷第１期　１．２研究方法　草业学报２０１７年　１．２．１　实验设计和样品采集　本研究于２０１１年８月在四川省红原县西南民族大学青藏高原生态保护与畜牧　业高科技研发基地试验园区进行。广布弓背蚁（Ｃａｍｐｏｎｏｔｕｓ　ｈｅｒｃｕｌｅａｎｕｓ）是实验样地中最为常见的蚂蚁，喜在　落叶和枯枝下营巢＿２引，在四川省红原县高寒草甸分布较多。设置２个平行样地，选取广布弓背蚁筑巢自然形成　的直径大小为３０￣５０　ｃｍ，高度为１０￣２０　ｃｍ的蚁丘各３个，面积约为０．５　ｍ×０．５　ｍ，共计６个蚁丘，分别编号　为Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｌ＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　２＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　３＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　４＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　５＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　６＃；与蚁丘样地相距４～５　ｍ处且　没有蚁丘扰动的草地作为对照样地，随机选取６个对照样方（０．５　ｍ×０．５　ｍ），分别编号为ＣＫ　１＃、ＣＫ　２＃、　ＣＫ　３＃、ＣＫ　４＃、ＣＫ　５＃、ＣＫ　６＃。　在每个测定过地上生物量的样方内，用土钻（直径３　ｃｍ）采用“Ｖ”字形法钻取５钻，按Ｏ～１０　ｃｍ、１０～２０　ｃｍ　土层分别取样，做好标记，其中一部分过０．２５　ｍｍ土壤筛，风干后用于测定土壤ｐＨ值和养分；另一部分拣去石　块和杂物等做好标记，迅速放入保鲜盒，带回实验室放入４℃冰箱保存，用于土壤微生物功能多样性的测定。蚁　丘干扰试验区（ａｎｔ—ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ）概况如表１所示。　表１试验区概况　Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｓｉｔｅｓ　１．２．２土壤ｐＨ和土壤养分测定　土壤ｐＨ采用电极法测定，土壤有机质（ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ，ＳＯＭ）采用重　铬酸钾容量法（外加热法）测定，土壤全氮（ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ）采用凯氏定氮法测定，土壤速效氮（ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉ—　ｔｒｏｇｅｎ，ＡＮ）采用扩散皿法测定　鹊　，土壤全磷（ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）和土壤速效磷（ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，　ＡＰ）分别采用钼锑抗比色法和碳酸氢钠浸提一钼锑抗比色法测定，土壤全钾（ｔｏｔａｌ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ）和土壤速效　钾（ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＡＫ）含量分别采用醋酸铵法和四苯硼钠法测定＿２　。　１．２．３土壤微生物多样性的测定和计算　土壤微生物功能多样性的测定采用Ｂｉｏｌｏｇ—ＥＣＯ生态板，每个Ｏ～　１０　ｃｍ、１０￣２０　ｃｍ土壤样品进行３次重复测定。具体操作方法参照Ｃｈａｅｒｕｎ等　引、Ｂｉｏｌｏｇ生态板每孔的平均颜　色变化率（ａｖｅｒａｇｅ　ｗｅｌｌ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ）的计算采用Ｃｌａｓｓｅｎ等　。。　的方法。ＡＷＣＤ值是一个用于评　价土壤微生物对碳源的利用程度，指示土壤微生物的代谢活性的重要指标。Ｓｈａｎｎｏｎ－－Ｗｅｉｎｅｒ指数（Ｈ）是反映　群落物种及其个体分布均匀程度的综合指标，受群落物种丰富度影响较大，能较全面地测度物种的多样性（公式　２）；Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊ）是群落物种丰富度均一性的度量（公式３）；ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数（己，）则是反映土壤中微生物群落均　匀度的指标（公式４）。各指标计算公式如下：　ＡＷＣＤ＝∑（Ｃ　－－Ｒ）／ｎ　Ｈ一一∑Ｐ　ｌｎＰ　（１）　（２）　Ｊ＝＝＝（一∑Ｐ　ｌｎＰ　）／ｉｎｓ　（３）　ｕ一√蚤　，ｎ　（４）　式中：Ｃ　为第ｉ孔的５９０和７５０　ａｍ下的吸光值之差；Ｒ为对照孔的吸光值；　为Ｂｉｏｌｏｇ微平板的碳源种类数目，　４６　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１７）　Ｖｏ１．２６，Ｎｏ．１　一３１；Ｐ　为第ｉ孔的相对吸光度值与整个平板相对吸光度值总和的比率；Ｓ为产生颜色变化的孔的数目；　为第　ｉ孔的相对吸光度值［２　。　１．３数据分析　采用ＳＰＳＳ　１９．０对微生物群落多样性指数、底物碳源利用数进行单因素方差分析（ｏｎｅ—ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），对土　壤理化数据进行双因素方差分析（ｔｗｏ—ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），最小显著差数法（ＬＳＤ法）进行多重比较。用Ｐｅａｒｓｏｎ相　关系数评价ＡＷＣＤ值、微生物物种多样性指数、６类碳源利用能力与土壤理化性质问的相关关系。用软件　ＣＡＮＯＣＯ　ｆｏｒ　Ｗｉｎｄｏｗｓ　４．５对培养７２　ｈ的土壤微生物进行主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）来　解释土壤微生物功能特征的变化；使用线性冗余分析（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）来解释土壤理化性质与土壤微　生物功能多样性间的关系（　一０．０５）。　２结果与分析　２．１　蚁丘扰动对高寒草句土壤理化性质的影响　方差分析表明，蚁丘扰动对ＴＮ、ＴＫ、ＡＰ和ＡＫ具有显著影响（Ｐ＜Ｏ．０５）；不同土层深度对ＳＯＭ、ＴＮ、ＡＮ、　ＡＰ、ＡＫ有显著影响（Ｐ＜Ｏ．０５）；蚁丘扰动与土层深度的交互作用对土壤理化性质均无显著影响（Ｐ＞Ｏ．０５）（表　２）。ＳＯＭ、ＴＮ、ＡＮ、ＡＰ、ＡＫ在蚁丘扰动土壤中和对照土壤中的含量均表现出０～１０　ｃｍ＞１０～２０　ｃｍ（Ｐ＜　０．０５），蚁丘扰动土壤中的ＳＯＭ、ＴＮ、ＡＮ、ＡＰ和ＡＫ含量相对于对照土壤分别增加了３ｏ．４５　ｇ／ｋｇ，１．６３　ｇ／ｋｇ，　８９．１６　ｍｇ／ｋｇ，５．４９　ｍｇ／ｋｇ，２２０　ｍｇ／ｋｇ，其中，蚁丘扰动与对照间相同土层土壤ＡＫ含量以及１Ｏ～２０　ｃｍ土层　ＡＰ含量均表现出蚁丘扰动显著大于对照（Ｐ＜０．０５），对其余理化性质均无显著影响（Ｐ＞０．０５）（图１）。　表２　蚁丘扰动不同土壤深度对土壤理化性质的影响的方差分析结果　Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｔｗｏ－ｗａｙ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎｔ－ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｉ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ（Ｍｅａｎ士ＳＥ，，ｌ　５）　扰动Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ（Ｚ）　项目Ｉｔｅｍ　土层深度Ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ（Ｄ）　ｄｆ　Ｆ　Ｐ　ｄｆ　１　１　１　ｌ　１　Ｚ×Ｄ　ｄｆ　ｐＨ　１　１　ｌ　Ｆ　１．７３　１．４０　４．６８　Ｐ　０．２１　０　２８　０．０５　Ｆ　０．Ｏ０　０．０７　０．２４　１．Ｏ０　０．９６　Ｐ　０．９９　０．８Ｏ　０．６３　０．７６　０．３４　土壤有机质Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ（ＳＯＭ）　全氮Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）　全磷Ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）　１　１　１　１．Ｏ２　８．５８　０．０７　０．３３　０．０１　０．８０　全钾Ｔｏｔａｌ　ｐｏｔａｓａｉｕｍ（ＴＫ）　速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＡＮ）　速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＡＰ）　速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＡＫ）　ｌ　１　１　０．Ｏ１　０．Ｏ９　０．８８　０．９１　０．７７　０．３６　１　ｌ　１２．１４　３１．１６　０．Ｏ０　０．Ｏ０　２．２蚁丘对高寒草甸土壤微生物功能多样性的影响　２．２．１蚁丘对高寒草甸土壤微生物生长曲线的影响　高寒草甸土壤微生物ＡＷＣＤ值对蚁丘干扰的响应如　图２所示，蚁丘干扰后高寒草甸土壤微生物的ＡＷＣＤ值显著增加（Ｐ％０．０５），各土壤样品从开始到培养２４　ｈ，　ＡＷＣＤ值为０，表明在２４　ｈ内碳源基本未被利用；在２４～１６８　ｈ内，ＡＷＣＤ值近似指数型的方式急剧升高，底物　碳源被大幅度消耗利用；１６８￣２４０　ｈ时间段，ＡＷＣＤ值缓慢增长，微生物生长进入稳定期，土壤微生物底物利用　率降低。　２．２．２土壤微生物多样性指标　从表３可知，蚁丘干扰后高寒草甸土壤微生物Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｅｉｎｅｒ指数、　Ｐｉｅｌｏｕ指数、ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数和碳源利用数显著高于对照土壤（Ｐ％０．０５），分别比对照增加了０．０６，０．０３，０．５１和　０．６７。说明蚁丘对高寒草甸土壤微生物群落的代谢活性有促进作用，有利于其代谢活性的提高。　第２６卷第１期　酶州　州　一曲　＼∞一　８　６　４　２　Ｏ　草业学报２０１７年　州　刊　譬ｎｌ∞∞　０　ｄｌ摹ｏ＝１０∞　４７　举秘　ａＱ　０　一ＩＩ　０　一一０∞　∞；．１０ＩＩ口∞０　口Ｑ一＾　一一对　对一一０∞　Ｏ　一∞　暑）　３　：２　９　６　０　＾∞　／暑ＩＩ１）　＿加　＝２　ｍ　５　Ｏ　矗＃对ｇ　Ｉｕ品ｌ‘蜓赛忙蜡＿＋】＿Ｉ　ｌｏ∽　一∞　＼∞一　∞三０ｑｄ∞０Ｉ餐　蟛＿Ｉ　ｄＩ皇０＝ｌ＋　０∞　＾∞　＼∞ｖ　岛０　ｏＪ　岛０＿ｌ　＿【蟛　　未＿【１０∞鲁ｎｌ∞薯　较艘　一号一　言一一０∞　一∞　＼∞　ＩＩ一　一曲　＼∞—ＩＩ一　柏加　∞∞∞∞加０　ｍ　㈣∞∞∞加。　３　０∞∞∞∞柏∞０∞∞∞∞∞∞∞０　。　伽　ｍ。彻　伽　枷㈣。　二　Ａａ　生　Ｂａ　壬　Ｂｂ　一　■ｆ●　Ｏ～１０　１ｏ＾￣２０　０～ｌ０　１０－－－２０　土壤深度Ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ（ｏｍ）　土壤深度Ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ（ｅｍ）　图１　蚁丘扰动对高寒草甸土壤养分的影响　Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎｔ－ｈｉｌｌ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　不同小写字母表示相同土层土壤理化性质显著性差异（Ｐ＜Ｏ．０５），不同大写字母表示不同土层土壤理化性质显著性差异（Ｐ＜Ｏ．０５）。Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒ—　ｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｔ　ｓａｍｅ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ａｔ　Ｐ＜Ｏ．０５，ｗｈｉｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｐｐｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ａｔ　Ｐ（Ｏ．０５．　２．３　土壤微生物对碳源的利用　用主成分分析方法（ＰＣＡ）对土壤微生物群落利用碳源情况进行分析，进而了解土壤微生物功能的综合差异。　将７２　ｈ的ＡＷＣＤ值转化为几个综合变量，以更好地反映微生物群落功能特征对蚁丘干扰的响应，结果如图３所　示。前２个主成分的数据变异贡献率为６１．４％，其中第１主成分（ＰＣ１）的数据变异贡献率为３２．９　，第２主成分　（ＰＣ２）的数据变异贡献率为２８．５　。蚁丘土壤（Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　１＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　２＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　３＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　４＃、　Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　５＃、Ａｎｔ—ｈｉｌｌ　６＃）和ＣＫ土壤（ＣＫ　１＃、ＣＫ　２＃、ＣＫ　３＃、ＣＫ　４＃、ＣＫ　５＃、ＣＫ　６＃）分别位于坐标图的　不同区域，两种土壤很好地区分开来。这表明蚁丘干扰对土壤微生物功能多样性产生了影响，改变了微生物代谢　功能特征，从而导致了不同的碳源利用图谱。　通过对主成分的因子载荷分析可知（表４），与ＰＣ１显著相关的碳源有１５种，其中碳水化合物有５种，分别为　Ｂ一甲基一Ｉ）－葡萄糖苷、Ｉ）一半乳糖酸一７一内酯、Ｉ）＿半乳糖醛酸、【）－纤维二糖、ａ～Ｉ）＿乳糖；氨基酸类有Ｌ．精氨酸、Ｌ－苯基丙　氨酸、Ｌ一丝氨酸、Ｌ一苏氨酸和甘氨酰一Ｌ－谷氨酸５种；羧酸类有丙酮酸甲酯和ａ一丁酮酸２种；多聚类有吐温４Ｏ和ａ一　丁酮酸２种；胺类只有腐胺１种。与ＰＣ２显著相关的碳源有１４种，其中碳水化合物有５种，分别是Ｉ）＿木糖、ｉ一赤　４８　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０ｌ７）　Ｖ０１．２６，Ｎｏ．１　藓糖醇、　甘露醇、Ｉ）－葡萄糖胺酸、ａ—　葡萄糖一１一磷酸；　氨基酸类有４种，分别是Ｌ一天门冬氨酸、Ｌ一苏氨酸、Ｌ一　丝氨酸和甘氨酰一Ｌ一谷氨酸；酚酸类有２一羟基苯甲酸和　４一羟基苯甲酸；羧酸类、多聚物及酚酸类各１种。这一　结果表明土壤微生物利用的主要碳源是碳水化合物、　氨基酸类和羧酸类，蚁丘扰动土壤和对照土壤微生物　群落在对上述碳源的利用能力上存在差异。　表３　蚁丘对高寒草甸土壤微生物群落功能多样性的影响　Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｎｔ＝ｈｉｌｌ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　００毫碍　脚　１　ｌ　ｌ　１　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　６　４　２　Ｏ　８　６　４　２　Ｏ　同列不同字母表示处理间在Ｐ＜Ｏ．０５水平上存在显著差异。　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０５　ｌｅｖｅ１．　２．４蚁丘扰动高寒草甸土壤微生物功能冗余分析　为了探讨环境因子对土壤微生物功能多样性的影　响，选择冗余分析（ＲＤＡ）对环境梯度进行直接排序分　析。排序结果表明，第１主成分轴和第２主成分轴分　别解释总变异的８１．３　和１８．６　，前２轴的解释变异　达到了９９．９％（图４），说明土壤理化性质对土壤微生　物碳源代谢特征和功能多样性有较大影响。全钾对第　１排序轴有显著负相关关系（Ｐ＜Ｏ．０５），速效磷和速效　钾与第１排序轴呈极显著正相关（Ｐ％０．０１）；有机质、　全氮、全磷和速效氮与第２排序轴存在极显著正相关　（Ｐ＜０．０１），而存在显著负相关的为土壤ｐＨ（Ｐ＜　０．０５）（图４，表５）。　将３１种碳源分为碳水化合物（ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ）、氨　基酸类（ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ）、羧酸类（ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ）、多聚物　（ｐｏｌｙｍｅｒ）、酚酸类（ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ａｃｉｄ）和胺（ａｍｉｎｅ）六大　类。土壤理化性质对土壤微生物碳源代谢特征具有显　著性影响，但对单独６类碳源无显著性影响（表５，　表６）。　０　ｌ２　２４　４８　７２　９６　１２０　１４４　１６８　１９２　２１６　２４０　培养时间Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｔｉｍｅ（ｈ）　图２高寒草甸土壤微生物ＡＷＣＤ值对蚁丘的响应　Ｆｉｇ．２　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ＡＷＣＤ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｔｏ　ａｎｔ－ｈｉｌｌ　＿ｈ　（＝３　／＂　，　／／－．Ｉ－　／　，　ｃ　Ｇｌ　■　１名＝　一　ｃ：　镑　ｚ　：　．　主成分１　Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ（３　２．９％）　图３　蚁丘试验土壤微生物群落对碳源　利用的主成分分析　Ｆｉｇ．３　ＰＣＡ　ｆｏｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎｔ＝ｈｉｌｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ａ２：ｐ一甲基一Ｉ）＿葡萄糖苷ｐ—ｍｅｔｈｙｌ—Ｄ－ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ；Ａ３：Ｄ－半乳糖酸７一内酯　Ｄ－ｇａｌａｃｔｏｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｌａｃｔｏｎｅ；Ａ４：Ｌ－精氨酸Ｌ—ａｒｇｉｎｉｎｅ；Ｂ１：丙酮酸甲酯　Ｐｙｒｕｖｉｃ　ａｃｉｄ　ｍｅｔｈｙｌ　ｅｓｔｅｒ；Ｂ２：Ｄ－木糖Ｏ－ｘｙｌｏｓｅ；Ｂ３：Ｄ－半乳糖醛酸Ｄ－ｇａ～　ｌａｃｔｕｒｏｎｉｃ　ａｃｉｄ；Ｂ４：Ｌ一天门冬酰胺Ｌ—ａｓｐａｒａｇｉｎｅ；Ｃ１：吐温４０　Ｔｗｅｅｎ　４Ｏ；　ｃ２：ｉ一赤藓糖醇ｉ－ｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ；Ｃ３：２－羟基苯甲酸２一ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ　ａｃｉｄ；　Ｃ４：Ｉ，苯基丙氨酸Ｌ—ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ；Ｄ１：吐温８０Ｔｗｅｅｎ　８０；Ｄ２：Ｄ－甘露醇　Ｉ）－ｍａｎｎｉｔｏｌ；Ｄ３：４－羟基苯甲酸４一ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ　ａｃｉｄ；Ｄ４：Ｌ丝氨酸Ｌ～　ｓｅｒｉｎｅ；Ｅ１：ａ一环式糊精ａ—ｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎ；Ｅ２：Ｎ一乙酰一【）Ｉ葡萄糖胺Ｎ—ａｃｅｔｙｌ～　Ｄ－ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ；Ｅ３：７－羟基丁酸７一ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ；Ｅ４：Ｌ一苏氨酸Ｌ～　ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ；Ｆ１：肝糖Ｇｌｙｃｏｇｅｎ；Ｆ２：Ｄ－葡萄糖胺酸Ｄ－ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃ　ａｃｉｄ；　Ｆ３：衣康酸Ｉｔａｃｏｎｉｃ　ａｃｉｄ；Ｆ４：甘氨酰一Ｌ一谷氨酸Ｇｌｙｃｙｌ—Ｌ—ｇｌｕｔａｍｉｃ　ａｃｉｄ；　Ｇ１：Ｄ－纤维二糖Ｄ－ｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅ；Ｇ２：ａ一【）＿葡萄糖一１一磷酸“一Ｄ－ｇｌｕｃｏｓｅ一１～　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ；Ｇ３：（／－丁酮酸ａ－ｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ；Ｇ４：苯乙胺Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈｙｌ～　ａｍｉｎｅ；Ｈ１：ａ—Ｉ）＿乳糖ａ—Ｄ－ｌａｃｔｏｓｅ；Ｈ２：Ｄ，Ｌ－ａ一磷酸甘油Ｄ，　ａ—ｇｌｙｃｅｒｏｌ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ；Ｈ３：Ｄ－苹果酸Ｄ－ｍａｌｉｃ　ａｃｉｄ；Ｈ４：腐胺Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ．　第２６卷第１期　草业学报２０１７年　表４主成分载荷因子　Ｔａｂｌｅ　４　Ｌｏａｄｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　４９　编号　Ｓｅｒｉａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　碳源类型Ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅｔｙｐｅ　ＰＣ１　ＰＣ２　编号　碳源类型Ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅｔｙｐｅ　ＰＣ１　ＰＣ２　（３２．９　）（２８．５　）　Ｓｅｒｉａ１　ｎｕｍｂｅｒ　（３２．９％）（２８．５　）　Ａ２　Ａ３　Ａ４　Ｂ１　甲基一　葡萄糖苷［？－ｍｅｔｈｙｌ—Ｄ－ｇｌｕｅｏｓｉｄｅ　０．６２　一０．１４　０．１７　一Ｏ．４５　０．４２　Ｅ２　Ｅ３　Ｅ４　Ｆ１　Ｎ－乙酰一　葡萄糖胺Ｎ－ａｅｅｔｙｌ－Ｄ－ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ　－－０．０６　—０．５９　羟基丁酸７－ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ　Ｌ－苏氨酸Ｌ－ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ　肝糖Ｇｌｙｃｏｇｅｎ　Ｄ－半乳糖酸一　内酯Ｄ－ｇａｌａｃｔｏｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｌａｃｔｏｎｅ　０．６６　０精氨酸Ｌ－ｇｒｇｉｎｉｎｅ　丙酮酸甲酯Ｐｙｒｕｖｉｃ　ａｃｉｄ　ｍｅｔｈｙｌ　ｅｓｔｅｒ　０．４１　—０．０２　０．５１　一０．６９　０．２６　０．０３　０．６６　０．７８—Ｂ２　Ｂ３　Ｄ－木糖Ｄ－ｘｙｌｏｓｅ　半乳糖醛酸Ｄ－ｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃ　ａｃｉｄ　－０．１０　０．５９　—０．６４　一０．３２　Ｆ２　Ｆ３　葡萄糖胺酸Ｄ－ｇｌｕｅｏｓａｍｉｎｉｃ　ａｃｉｄ　衣康酸Ｉｔａｃｏｎｉｃ　ａｃｉｄ　０．０８　一Ｏ．４１　０．４３　一Ｏ．６６　Ｂ４　Ｃ１　ｃ２　ｃ３　Ｃ４　Ｌ＿天门冬酰胺Ｌ－ａｓｐａｒａｇｉｎｅ　吐温４０　Ｔｗｅｅｎ　４０　ｉ一赤藓糖醇ｉ－ｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ　２一羟基苯甲酸２－ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ　ａｃｉｄ　苯基丙氨酸Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　０．４４　０．７３　一０．２９　０．０９　０．６９——０．５２　０．２１　Ｆ４　Ｇ１　甘氨酰一Ｌ＿谷氨酸Ｇｌｙｃｙｌ—Ｌ－ｇｌｕｔａｍｉｃ　ａｃｉｄ　Ｄ－纤维二糖Ｄ－ｃｅｌｌｏｂｉｏｓｅ　０．７７一一Ｏ．５２　０．９７～０．１５　—０．８３一　Ｇ２　０．８８～　Ｇ３　０．４３　Ｇ４　葡萄糖一１一磷酸￣－Ｄ－ｇｌｕｃｏｓｅ－１一ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　－０．０７　—０．６７　丁酮酸￣ｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ　苯乙胺Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ　０．８３—０．２１　０．４４　—０．５５　Ｄ１　Ｄ２　Ｄ３　吐温８０　Ｔｗｅｅｎ　８０　Ｄ－甘露醇Ｄ－ｍａｎｎｉｔｏｌ　４－羟基苯甲酸４－ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｅ　ａｃｉｄ　０．３１　—Ｏ．Ｏ７　０．３８　—０．０４　Ｈ１　乳糖ｃｏＤ－ｌａｃｔｏｓｅ　Ｄ，Ｌ厂　磷酸甘油Ｄ，Ｌ－ｏ－ｇｌｙｃｅｒｏｌ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　Ｄ－苹果酸Ｄ－ｍａｌｉｃ　ａｃｉｄ　—Ｏ．７Ｏ¨．Ｏ．３９　一０．０１　０．２６一Ｏ．７６一　Ｈ２　—０．５５　Ｈ３　０．１６　一Ｏ．３７　１３４　Ｌ－丝氨酸Ｌ－ｓｅｒｉｎｅ　Ｅ１　环式糊精ａ－ｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎ　０．６０　０．５０　一０．５１　０．４８　Ｈ４腐胺Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ　０．７０～ｏ．２８　ＰＣ１：主成分１　Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ；ＰＣ２：主成分２　Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ．＊，＊＊：分别表示在０．０５和０．０１水平下显著相关　（双尾检验）。Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５　ａｎｄ　０．０１　ｌｅｖｅｌｓ（２－ｔａｉｌｅｄ　ｔｅｓｔ）．　３讨论与结论　３．１蚁丘扰动对高寒草句土壤理化性质的影响　蚂蚁可以将土壤中的营养成分“搬运”到土壤表　层。已有研究表明，与邻近非蚁丘土壤相比，蚁丘扰　动土壤的有机质、氮、磷和钾的含量都增加Ｅｚ８３；刘任　涛等＿２　对科尔沁沙地流动沙丘掘穴蚁（Ｆｏｒｍｉｃａ　ｃｕｎｉｃｕｌａｒｉａ）蚁丘的研究表明，蚁丘土壤有机质和　全氮增加；本研究中蚁丘干扰后，０～１０　ｃｍ土层有　机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量均显著高于　１Ｏ～２０　ｃｒｎ土层（Ｐ＜０．０５），高寒草甸土壤养分发　生明显改变，这与鱼小军等［３　就蚂蚁对东祁连山高　寒草地生态系统的影响的研究结果相似。蚁丘扰动　主成分１　Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ（８１．３％、　土壤中有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量均　升高可能与蚂蚁的粪便及排泄物、动物尸体和蚜虫　图４蚁丘扰动高寒草甸土壤理化性质与土壤　微生物群落功能特征的ＲＤＡ分析　Ｆｉｇ．４　ＲＤＡ　ｆｏｒ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｗｉｔｈ　ａｎｔ－ｈｉｌｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　蜜露等在巢内聚集以及蚂蚁在筑丘过程中巢内土壤　覆盖了表层结皮和有机质，导致土壤微生物结皮和　凋落物的腐烂分解有关＿３　。蚁丘扰动对ｐＨ、全氮、　全钾含量的影响不明显。蚂蚁使其活动范围内植物　群落物种组成发生改变，引起植物产物的改变和　凋落物有机质组分的变化，进而通过下行效应影　ＣＡＲ：碳水化合物Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ；ＡＭＡ：氨基酸类Ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ；ＣＡＡ：羧　酸类Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ；ＰＬＯ：多聚物Ｐｏｌｙｍｅｒ；ＰＨＡ：酚酸类Ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ａｃｉｄ；　ＡＭＩ：胺Ａｍｉｎｅ；ＳＯＭ：有机质Ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ；ＴＮ：全氮Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ；　ＴＰ：全磷Ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＴＫ：全钾Ｔｏｔａｌ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＡＮ：速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｒ￣；ＡＰ：速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＡＫ：速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ．　５０　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１７）　Ｖｏ１．２６，Ｎｏ．１　表５　ＲＤＡ分析排序轴特征值及变异解释　Ｔａｂｌｅ　５　Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ＲＤＡ　＊，＊＊分别表示在０．０５和０．０１水平下显著相关。　＊，＊＊：Ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５　ａｎｄ　０．Ｏ１　ｌｅｖｅｌｓ　表６　蚁丘干扰下土壤理化性质与６类碳源的相关性分析　Ｔａｂｌｅ　６　Ｔｈｅ　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｉｘ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　响回归到土壤中养分的含量和组成。通过累积和分解，地上枯落物对陆地生态系统有物理、化学和生物作用［３２３。　土壤母质、养分本身特性等也影响着土壤的化学性质［３　。　３．２　蚁丘对高寒草甸土壤微生物碳源利用代谢活性的影响　土壤微生物在土壤活跃成分中扮演着非常重要的角色，其代谢活性的变化可以反映土壤质量、土壤肥力的演　变，是评价土壤质量的生物指标之一ｌ＿３　。张萍等［３　］的研究发现土地利用方式的不同对土壤微生物生物量和微　生物多样性的影响也不同。ＡＷＣＤ值可以用来评价土壤微生物利用单一碳源能力的大小来指示土壤微生物的　代谢活性ｌ＿２　。本研究中ＡｗＣＤ值随着培养时间的延长呈指数型增长，蚁丘干扰后高寒草甸土壤微生物群落的　代谢活性和代谢多样性增加，这可能是因为蚂蚁在不停地挖掘活动中将其排泄物和某些动物的尸体进行掩埋，而　微生物则通过对动物尸体以及粪便的进一步分解，增加了微生物群落多样性　，而植物根系本身和分泌物均是　土壤微生物的主要碳源＿＿３　，这使土壤中的碳源含量和分布都有所增加，微生物对碳源的利用能力也就相应提高。　土壤速效钾含量与微生物活性呈极显著正相关ｌ＿３引，在本研究中，蚁丘样地土壤速效钾含量显著高于对照样地，这　说明土壤速效养分也是改变微生物代谢活性的原因之一。　土壤微生物多样性指数反映了土壤微生物多样性的不同方面，多样性指数可用于评价不同土壤的微生物群　第２６卷第１期　草业学报２０１７年　落多样性水平　卵］。蚁丘扰动下的土壤微生物对碳源的利用率，Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｅｉｎｅｒ、Ｐｉｅｌｏｕ和Ｍｃｌｎｔｏｓｈ指数均比　未受蚁丘干扰的要高，因为蚁丘群落植物多样性和种子库多样性指数均显著高于对照［８　仉鹊　。　３．３　蚁丘扰动对高寒草甸土壤微生物功能多样性的影响　通过蚁丘干扰样地和对照样地土壤微生物对第１主成分轴和第２主成分轴碳源利用量及利用能力的比较发　现，蚁丘干扰下的土壤与未受干扰的土壤微生物在底物碳源的利用能力上存在差异，土壤微生物利用的主要碳源　是碳水化合物、氨基酸类和羧酸类。不同的多样性指标反映土壤微生物群落组成的不同方面，综合反映了土壤微　生物群落的功能多样性　。此外，土壤容重、土壤孔隙度等都能够通过影响微生物的生存条件而影响其结构和　功能　。　。　冗余分析表明，第１主成分轴和第２主成分轴解释总变异达到９９．９　，土壤理化性质中有机质、全钾、全磷、　全氮、速效钾、速效磷和速效氮是影响土壤微生物碳源代谢特征和功能的主要因素。土壤微生物对碳源利用的选　择性可能与土壤微生物的组成结构和多样性的变化有关，从而影响土壤微生物碳源代谢活性和功能多样性的变　化　。　总之，在草地生态系统中不同物种组成的群落可能存在着植物一土壤微生物特定的关系。例如：植物物种的　共存可能会受到微生物群落组成和功能多样性的影响，反过来土壤微生物组成和多样性也会受到作为碳源基质　的植物凋落物和土壤养分的质量和数量的影响。植物凋落物的化学特性较地上植物群落组成、物种丰富度、物种　均匀度能更好地解释土壤的内部过程　］。尽管蚂蚁在高寒草甸生态系统中的作用已有相关报道∞　，但蚁丘形成　过程中植物多样性与土壤微生物组成、多样性之间的关联性与反馈机制仍不清楚，值得更深入的研究。　参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：　ｒ１］Ｃｈｅｎ　Ｌ　Ｚ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｗ．Ｔｈｅ　Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　Ｈｕｍａｎ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｎ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｍ］．Ｈａｎｇｚｈｏｕ：Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈ—　ｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９．　陈灵芝，王祖望．人类活动对生态系统多样性的影响Ｉ－Ｍ］．杭州：浙江科学技术出版社，１９９９．　ｒ２］　Ｚｈａｎｇ　Ｇ　Ｓ，Ｌｉ　Ｌ，Ｌｉ　Ｘ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈ　Ｑｉｎｇｈａｉ　ｐｌａｔｅａｕ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｈｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９９，８（３）：１－１０．　张国胜，李林，李希来，等．青藏高原气候变化及其对高寒草甸牧草生长影响的研究．草业学报，１９９９，８（３）：１—１ｏ．　［３］Ｚｈｏｕ　Ｙ，Ｔａｎ　Ｚ　Ｈ，Ｂａｏ　Ｇ．Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，　２０１１，２７（３２）：２９９—３０３．　周义，覃志豪，包刚．气候变化对农业的影响及应对．中国农学通报，２０１１，２７（３２）：２９９—３０３．　Ｉ－４］Ｐｉｅｒｒｅ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓａｈｅ１．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９９８，１３８：１９１—２０２．　［５］Ｐｅｒｓｓｏｎ　Ｉ　Ｌ，Ｄａｎｅｌｌ　Ｋ，Ｂｅｒｇｓｔｒｏｍ　Ｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｏｓｅ　ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｒｅｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｒｏｗｓｅ　ｐｒｏ—　ｄｕｃｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，２００５，１５（４）：１２９６—１３０５．　［６］Ｘｉａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｈ，Ｌｉ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｆａｕｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄ—　ＯＷＳ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕ１ｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，２１（２）：２６—３３．　肖红艳，刘红，李波，等．放牧干扰对亚高山草甸土壤动物群落影响的研究．草业学报，２０１２，２１（２）：２６—３３．　［７］Ｌｉ　Ｂ．Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，２００４．　李博．生态学Ｉ－Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００４．　［８］Ｍｅｎｇ　Ｆ　Ｑ，Ｇａｏ　Ｘ　Ｍ，Ｓｕｎ　Ｓ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ａｎｔ—ｈｉｌｌｓ　ｏｆ　ａ　ｓｕｂ—ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ，　Ｃｈｉｎａ：ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１１，３３（２）：１９１—１９９．　蒙凤群，高贤明，孙书存．川西北高寒草甸蚁丘植物群落演替：植物组成与物种多样性．植物分类与资源学报，２０１１，３３（２）：　１９１—１９９．　［９］Ｍａｏ　Ｚ　Ｈ，Ｚｈｕ　Ｊ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，　２００６，２６（８）：２６９５－２７０１．　毛志宏，朱教君．干扰对植物群落物种组成及多样性的影响．生态学报，２００６，２６（８）：２６９５—２７０１．　［１Ｏ］Ｈｏｕ　Ｊ　Ｈ，Ｚｈｏｕ　Ｄ　Ｗ，Ｊｉａｎｇ　Ｓ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｉｌｌ—ｂｕｉｌｄｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃ０１０ｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２６（３）：３２３—３２９．　侯继华，周道玮，姜世成．蚂蚁筑丘活动对松嫩草地植物群落多样性的影响．植物生态学报，２００２，２６（３）：３２３—３２９．　５２　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１７）　ＶｏＬ　２６，Ｎｏ．１　［１１］　Ｆｏｌｇａｒａｉｔ　Ｐ　Ｊ．Ａｎｔ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｔｏ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９８，　７（９）：１２２１－１２４４．　［１２］Ｋｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ　Ｓ　Ｍ，Ａｍｅｌｕｎｇ　Ｗ．Ａｂａｎｄｏｎｅｄ　ａｎｔｈｉｌｌｓ　ｏｆ　Ｆｏｒｍｉｃａ　ｐｏｌｙｃｔｅｎａ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｆｏｒ—　ｅｓｔ：ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，５２（３）：３５５—３６３．　［１３３　Ｆｏｌｇａｒａｉｔ　Ｐ　Ｊ，Ｐｅｒｅｌｍａｎ　Ｓ，Ｇｏｒｏｓｉｔｏ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｐｏｎｏｔｕｓ　ｐｕｎｃｔｕｌａｔｕｓ　ａｎｔｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｃｒｏｓｓ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１６３（１）：卜１３．　［１４］Ｄｅａｎ　Ｗ　Ｒ　Ｊ，Ｍｉｌｔｏｎ　Ｓ　Ｊ，Ｋｌｏｔｚ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａｎｔ　ｎｅｓｔ　ｍｏｕｎｄｓ　ｉｎ　ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　ｓｍａｌｌ　ｓｃａｌｅ　ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ　ｉｎ　ｄｒｙ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｃｅｎ—　ｔｒａｌ　Ｇｅｒｍａｎｙ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９７，６：１２９３—１３０７．　［１５］Ｌａａｋｓｏ　Ｊ，Ｓｅｔａｌａ　Ｈ．Ｎｅｓｔ　ｍｏｕｎｄｓ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｗｏｏｄ　ａｎｔｓ（Ｆｏｒｍｉｃａ　ａｑｕｉｌｏｎｉａ）：ｈｏｔ　ｓｐｏｔｓ　ｆｏｒ　ｌｉｔｔｅｒ－ｄｗｅｌｌｉｎｇ　ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ．Ｏｅｃｏｌｏ—　ｇｉａ，１９９７，１１１（４）：５６５—５６９．　［１６］Ｐｅｔａｌ　Ｊ，Ｋｕｓｉｎｓｋａ　Ａ．Ｆｒａｃｔｉｏｎａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　ａｎｔｈｉｌｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｅａｄｏｗｓ．Ｐｅ　ｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９４，３８：４９３—５０１．　［１７］　Ｓｉｌｖｉａ　Ｃ，Ｓｕｓａｎａ　Ｌ　Ｓ，Ｆｌｏｒｅｎｃｉａ　Ｆ　Ｃ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ａｎｔｓ　ｔｏ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ｍｏｎｔｅ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　Ａｒｇｅｎｔｉｎａ：ｃｏｍ—　ｍｕｎｉｔｙ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐ　ｓｃｈｅｍｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，２０１４，６（１）：１１７—１２７．　［１８］Ｆｉｅｒｅｒ　Ｎ，Ｓｃｈｉｍｅｌ　Ｊ　Ｐ，Ｈｏｌｄｅｎ　Ｐ　Ａ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｗｏ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ．Ｓｏｉｌ　Ｂｉ—　ｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，３５：１６７—１７６．　［１９］Ｃａｏ　Ｃ　Ｙ，Ｙａｏ　Ｊ　Ｄ，Ｈａｎ　Ｘ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｅｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｓａｎｄ－ｆｉｘｉｎｇ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｈｏｒｑｉｎ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１１，２２（９）：２３０９—２３１５．　曹成有，姚金冬，韩晓姝，等．科尔沁沙地小叶锦鸡儿固沙群落土壤微生物功能多样性．应用生态学报，２０１１，２２（９）：　２３０９—２３１５．　［２０］Ｈｕ　Ｌ，Ａ　Ｄｅ　Ｌ　Ｊ，ｚｉ　Ｈ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｚｏｋｏｒ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｙｅａｒｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１５，２６（９）：２７９４—２８０３．　胡雷，阿的鲁骥，字洪标，等．高原鼢鼠扰动及恢复年限对高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性的影响．应用生态学报，　２０１５，２６（９）：２７９４－２８０３．　［２１］Ｗａｎｇ　Ｒ．Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｅｓ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｇｅｓ　Ｒｅｍｏｔｅ　Ｓｅｎｓｉｎｇ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　Ｍｅａｄｏｗ　ｏｆ　Ｈｏｎｇｙｕａｎ［Ｄ］．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ：Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌ—　ｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．　王润．红原草地荒漠化变化遥感分析［Ｄ］．重庆：西南农业大学，２００５．　［２２］Ｍａ　Ｙ　Ｌ，Ｘｉｎ　Ｍ，Ｓｏｎｇ　Ｌ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｓｕｒｖｅｒｙ　ｏｆ　ａｎｔｓ（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｎｉｎｇｘｉａ．Ｊｏｕｒ—　ｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，２９（１）：３５－３８．　马永林，辛明，宋伶英，等．宁夏蚁科昆虫重量累积分布调查．农业科学研究，２００８，２９（１）：３５—３８．　［２３］Ｂａｏ　Ｓ　Ｄ．Ｓｏｉｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　Ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００８．　鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００８．　［２４］Ｘｉａｎｇ　ｚ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｑ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｎｄ　ｔｙｐｅｓ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２０１４，５０（４）：２２—３１．　向泽宇，张莉，张全发，等．青海不同林分类型土壤养分与微生物功能多样性．林业科学，２０１４，５０（４）：２２—３１．　［２５］Ｃｈａｅｒｕｎ　Ｓ　Ｋ，Ｐａｎｇｅｓｔｉ　Ｎ　Ｐ，Ｔｏｙｏｔａ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐａｄｄｙ　ｓｏｉｌｓ　ｉｒｒｉｇａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ｗａｓｔｅｗａｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｂａｎｄｕｎｇ，Ｗｅｓｔ　Ｊａｖａ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ．Ｗａｔｅｒ　Ａｉｒ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ　Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，２０１１，２１７：４９１．　［２６］　Ｃｌａｓｓｅｎ　Ａ　Ｔ，Ｂｏｙｌｅ　Ｓ　Ｉ，Ｈａｓｋｉｎｓ　Ｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ－ｌｅｖｅｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ａｎｄ　ｆｕｎｇｉ：ｐｌａｔｅ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｉｎ—　ｃｕｂａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｓｏｉｌｓ．ＦＥＭＳ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，４４（３）：３１９—３２８．　［２７］　Ｆａｎｇ　Ｈ，Ｙｕ　Ｙ，Ｃｈｕ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｐｙｒｉｆｏｓ　ｉｎ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒ—　ｓｉｔｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，２１：３８０—３８６．　［２８］Ｌｉ　Ｑ　Ｘ，Ｓｈｅｎｇ　Ｌ　Ｘ，Ｚｈｏｕ　Ｄ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌａｓｉｓｕｓｆｌａｔｕｓ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｙ—　ｍｌＡｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，２２（６）：４９—５２．　李庆新，盛连喜，周道玮，等．松嫩草原黄墩蚁对羊草群落组成与生物量的影响．生态学杂志，２００３，２２（６）：４９—５２．　［２９］Ｌｉｕ　Ｒ　Ｔ，Ｚｈａｏ　Ｈ　Ｌ，Ｚｈａｏ　Ｘ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｎｅｓｔ　ｂｕｉｌｄｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｆｏｒｍｉｃａ　ｃｕｎｉｃｕｌａｒｉａ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｎ　ｍｏｂｉｌｅ　ｄｕｎｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｑｉｎ　ｓａｎｄｙ　ｌａｎｄ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，３０（１）：１３５－１３９．　刘任涛，赵哈林，赵学勇，等．科尔沁沙地流动沙丘挖掘蚁（Ｆｏｒｍｉｃａ　ｃｕｎｉｃｕｌａｒｉａ）筑丘活动及其对土壤的作用．中国沙漠，　２Ｏ１０，３０（１）：１３５一－１３９．　［３Ｏ］　Ｙｕ　ｘ　Ｊ，Ｐｕ　Ｘ　Ｐ，Ｈｕａｎｇ　Ｓ　Ｊ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎｔｓ（Ｔｅｔｒａｉｎｏｒｉｕｍ　ｓｐ．）ｏｎ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓ　ｔｅｍ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，１９（２）：１４０—１４５．　鱼小军，蒲小鹏，黄世杰，等．蚂蚁堆东祁连山高寒草地生态系统的影响．草业学报，２０１０，１９（２）：１４０—１４５．　［３１］　Ｌｅｖａｎ　Ｍ　Ａ，Ｓｔｏｎｅ　Ｅ　Ｌ．Ｓｏｉｌ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ｂｙ　ｃｏｌｏｎｉｅｓ　ｏｆ　ｂｌａｃｋ　ｍｅａｄｏｗｓ　ａｎｔｓ　ｉｎ　ａ　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ　ｏｌｄ　ｆｉｅｌｄ．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　第２６卷第１期　Ａｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９８３，４７：ｌ１９２一ｌｌ９６．　草业学报２０１７年　５３　　Ｑ，Ｚｈｏｕ　Ｄ　Ｗ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｙ．Ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏ—　［３２］　Ｌｉｓｙｓｔｅｍ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，３４（１４）：３８０７—３８１９．　李强，周道玮，陈笑莹．地上枯落物的积累、分解及其在陆地生态系统中的作用．生态学报，２０１４，３４（１４）：３８０７—３８１９．　　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ　ｒｅｄ　ｓｏｉｌ　ｅｒｏｄｅｄ　ｒｅｇｉｏｎ，Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　［３３］　Ｚｈｅｎｇ　Ｈ，Ｏｙａｎｇ　Ｚ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｋ，ｅｔＣｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２４（９）：１９９４—２００２．　郑华，欧阳志云，王效科，等．不同森林恢复类型对南方红壤侵蚀区土壤质量的影响．生态学报，２００４，２４（９）：１９９４—２００２．　　ａ１．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　ｄｅｃａｄｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　［３４］　Ｓｏｎｇ　Ｃ　Ｑ，Ｗｕ　Ｊ　Ｓ，Ｌｕ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ２０１３，２８（１０）：１０９７－１１０５．　宋长青，吴金水，陆雅海，等．中国土壤微生物研究十年回顾．地球科学进展，２０１３，２８（１０）：１０９７—１１０５．　　ａ１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｎ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　Ｇａｏｌｉｇｏｎｇ　［３５］　Ｚｈａｎｇ　Ｐ，Ｄａｏ　Ｚ　Ｌ，Ｇｕｏ　Ｈ　Ｊ，ｅｔＭｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ，１９９９，（Ｓｕｐｐｌ，ＸＩ）：８４—８９．　张萍，刀志灵，郭慧军，等．高黎贡山不同土地利用方式对土壤微生物数量和多样性的影响．云南植物研究，１９９９，（Ｓｕｐ—　ｐｌ，ＸＩ）：８４—８９．　　Ｓ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｓｔｉｃ　ｍｕｌｃｈｉｎｇ　ｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　［３６］　Ｈｏｕ　Ｘ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｋ，Ｌｉｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（２）：６５５—６６１．　侯晓杰，汪景宽，李世朋．不同施肥处理与地膜覆盖对土壤微生物群落功能多样性的影响．生态学报，２００７，２７（２）：６５５—　６６１．　ｏｓｅ　Ｓ，Ａｃｏｓｔａ—Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｖ，Ａｊｗａ　Ｈ　Ａ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｓａｎｄｙ　ｌｏａｍ　ｓｏｉｌ　ａｆｔｅｒ　［３７］　Ｋｌｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｅｔｈｙｌ　ｂｒｏｍｉｄｅ　ｏｒ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｂｉｏｃｉｄｅｓ．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８：１２４３—１２５４．　　Ｘ　Ｒ，Ｓｕ　Ｙ　Ｇ，ｅｔａ１．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｃｏ—ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｆｏｒｍｉｃａ　ｃｕｎｉｃｕｌａｒｉａ（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ）ｉｎ　ａ　ｒｅｖ—　［３８］　Ｃｈｅｎ　Ｙ　Ｗ，Ｌｉｅｇｅｔａｔｅｄ　ａｒｅａ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　ｆｒｉｎｇｅ　ｏｆ　Ｔｅｎｇｇｅｒ　Ｄｅｓｅｒｔ，Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（４）：１５０８—１５１４．　陈应武，李新荣，苏延桂，等．腾格里沙漠人工植被区挖掘蚁（Ｆｏｒｍｉｃａ　ｃｕｎｉｃｕｌａｒｉａ）的生态功能．生态学报，２００７，２７（４）：　１５０８—１５１４．　ｎａｐ　Ｊ，Ｌａｎｇｅ　Ｏ　Ｌ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｉｌ　Ｃｒｕｓｔｓ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００３．　［３９］　Ｂｅｌ　Ｃ　Ｌ．Ｂｏｗｍａｎ　Ｗ　Ｄ．Ｌｉｎｋｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｎｔ　ｌｉｔｔｅｒ　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ．　［４０］　ＭｅｉｅｒＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００８，１０５（５０）：１９７８０—１９７８５．