应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构

生态学报ACTAECOLOGICASINICA

Vol．31，No．13Jul．，2011

2011，31（13）：3601-3608．蓝文陆，王晓辉，黎明民．应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构．生态学报，

LanWL，WangXH，LiMM．PhytoplanktoncommunitystructureinQinzhouBayduringfloodseasonbyanalysisofHPLCphotosyntheticpigmentsignatures．ActaEcologicaSinica，2011，31（13）：3601-3608．

应用光合色素研究广西钦州湾丰水期

浮游植物群落结构

*

蓝文陆，王晓辉，黎明民（广西壮族自治区北海海洋环境监测中心站，广西北海536000）

HPLC）并结合二极管阵列检测器分析技术，摘要：通过2010年6月现场航次19个站点的调查，应用反相高效液相色谱（RP-分进而由CHEMTAX软件估算全粒级浮游植物的群落结构。结果表明，钦州湾浮析了丰水期广西钦州湾浮游植物光合色素组成，

游植物光合色素含量以叶绿素a最高，其次为岩藻黄素；浮游植物的优势类群为硅藻，其次为蓝藻和青绿藻，它们分别平均占据12．6%和9．4%，而其它藻类除了绿藻茅岭江河口占据较高的比例（40．2%）之外在其它站点所占了浮游植物生物量的70．2%、

内湾、外湾和湾外近海共四种类型，茅岭江口以绿藻为优势类群，内湾以比例很低。钦州湾浮游植物群落结构形成了茅岭江口、

硅藻、蓝藻和青绿藻为主要优势类群，外湾以硅藻为单一优势类群，湾外相对于外湾硅藻比重略为下降。主要光合色素含量及营养盐关系密切，浮游植物群落结构的分布变化主要受径流及其输入导致的营养盐变浮游植物类群生物量的分布特征与盐度、

化的影响，而这种影响导致了内湾和外湾之间浮游植物主要类群的生物量多寡及浮游植物群落结构的差异。关键词：光合色素；浮游植物；群落结构；钦州湾

PhytoplanktoncommunitystructureinQinzhouBayduringfloodseasonby

analysisofHPLCphotosyntheticpigmentsignatures

LANWenlu*，WANGXiaohui，LIMingmin

MarineEnvironmentalMonitoringCenterofGuangxiProvince，Beihai536000，China

Abstract：BasedonacruiseinJune，2010inQinzhouBay，structuralcharacteristicsofthephytoplanktoncommunitywerestudiedduringfloodseason．Phytoplanktonsamplesfrom19stationswereanalyzedbyRP-HPLCcombinedwithDAD（diodearraydetector）todeterminephotosyntheticpigmentcompositioninthestudybay．PigmentdatawereconvertedintophytoplanktoncompositionbysoftwareofCHEMTAXbasedonleastsquaresmethodandthesteepestdescentalgorithm．Ourresultsshowedthatchlorophyll-a（Chl-a），fucoxanthin，chlorophyll-b（Chl-b）andzeaxanthinwerethemajorpigmentsinQinzhouBay．Chl-aconcentrationrangedfrom732μg/m3to9684μg/m3（withameanof3574μg/m3），andtheconcentrationoffucoxanthinrangedfrom51μg/m3to2714μg/m3（withameanof917μg/m3）．MeanconcentrationsofChl-bandzeaxanthinwere161μg/m3and85μg/m3，respectively．Otherpigmentsgenerallycontributedaminorproportionofthetotalpigments，withaverageconcentrationsoflessthan70μg/m3．Diatomsdominatedinthephytoplanktoncommunity，contributingto70．2%（meanvalue）ofthephytoplanktonbiomassinQinZhouBay，whiletheaveragepercentageforcyanobacteriaandprymnesiophytawasonly12．6%and9．4%，respectively．ChlorophyceaewasonlyabundantatthestationinMaolingjiangestuary，whichaccountedfor40%ofthephytoplanktonbiomass．Therestoftheotherphytoplanktonwererare，andconstituted＜10%ofallphytoplanktonbiomass．Diatombiomassrangedfrom0．21μg/Lto8．71μg/L（Chl-abiomass），andthedistributionofdiatombiomasswaslowintheinnerbayandhighintheouter

基金项目：广西自然科学基金项目（2010GXNSFB013003）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科攻1140002-2-1）收稿日期：2010-12-10；

修订日期：2011-04-04

mail：wenlu．lan@gmail．com*通讯作者Correspondingauthor．E-

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3602生态学报31卷

bay．However，thebiomassofcyanobacteriaandprymnesiophytaintheinnerbaywasslightlyhigherthanthatintheouterbay．PhytoplanktoncommunitiesinQinzhouBaywereclusteredintofourtypesfromtheestuarytotheouterbay，andwereprimarilyinfluencedbyfloodsontheMaolingjiangandQinjiangrivers．PhytoplanktoncommunitiesintheestuaryweredominatedbyChlorophyceae．Diatoms，cyanobacteriaandprymnesiophytawerethemajorgroupsintheinnerbay，whiletheproportionofdiatomsdiatomsweredominantintheouterbay．Diatomsalsodominatedattheoffshorestations；however，

decreasedslightlywithincreasingdistancefromthecoast．Additionallyanalysisalsowascarriedouttoilluminatetherelationshipbetweenphytoplanktoncommunitystructureandenvironmentalfactorsinthestudyarea．ResultsindicatethatthedistributionofmajorphytoplanktonpigmentsandcommunitieswerecoupledwithenvironmentalparametersinQinzhouBay．Riverflow，salinityandnutrientswerethemajorcontrollingfactorsaccountingforthespatialdistributionandcompositionofphytoplanktoninthebay．

KeyWords：photosyntheticpigment；phytoplankton；communitystructure；QinzhouBay

浮游植物群落结构与初级生产力沿食物链向上传递转化为渔业资源产量的效率密切相关在显微镜下鉴定和计数，而且固定保存过程中使一些脆弱种类破裂或变形，增加了分类难度

［1-3］

，在海洋生

能量流动以及海洋渔业中具有重要的意义。但是，许多微型种类缺少明显的形态特征，很难物地球化学循环、

［4-5］

。近年来通

［5-6］

。与传统镜检相过高效液相色谱法（HPLC）分析特征光合色素来研究浮游植物群落结构已被成熟应用

比，光合色素法分析浮游植物结构具有较大的优越性，其能够检测出多种光学显微镜无法检测出的小个体类群和一些难以保存的脆弱类群

［4-6］

，对指示全粒级浮游植物类群结构十分有利。

［1-2］

钦州湾是广西的重要海湾之一，近20a来随着海湾周边经济开发建设的迅猛发展及养殖业的兴起，钦州湾水体环境的变化对海湾的生态环境影响较大布变化的报道很少。11．1

材料与方法调查时间与站位

2010年6月8日，通过现场调查，从钦州湾湾顶到钦州港湾湾外进行了3个方向的同步调查。共布设Q1Q1—Q7站点位于内湾；Q8—Q16及Q17位于钦州港湾，Q18—Q19位于钦至Q19共19个站位（图1）。其中，州湾湾外。1．2

现场采样与样品分析

各测站采集表层海水样品（水面下0．5m），样品用5L的采水器采集。

水温和盐度现场采用直读式盐度计数据，无机氮、活性磷酸盐等环境因子的采集与测定方法依据国家

［7］

《海洋监测规范》进行。

。尤其是北部湾经济区发展规划获批后，钦州湾掀起了开

海湾环境将面临更大的压力。浮游植物对环境变化敏感，而对海湾浮游植物的群落结构特征及其分发热潮，

光合色素样品在采集后放置于低温避光处并迅速带回实验室立即过滤。2—3L水样经0．7μmGF/F滤膜收集，过滤负压＜0．6atm。滤膜对折后放置入铝铂袋中，于液氮中保存。将滤膜夹于滤纸中解冻，吸去多N-二甲基甲酰胺（DMF）为提取剂。在－20℃暗处放置2h以充分提取色素；充分混合后余水分；以2mLN、

4kg，－4℃），离心（5min，取上清，用13mm针筒过滤器（millipore）滤过GF/F滤膜，收集滤液于棕色色谱小瓶（2mL）。整个过程均在弱光、低温条件下进行，以减少光合色素的降解。

高效液相色谱分离光合色素以及色谱柱和流动相的使用参照文献

［6，8-9］

。各浮游植物类群对叶绿素a贡

，表示为叶绿素a生物量（μg/

献通过CHEMTAX程序因子分析方法对13种特征光合色素数据转化而来

［6，8-9］

m3Chla）。浮游植物类群分为硅藻（Bacillariophyta）、绿藻（Chlorophyta）、甲藻（Dinoflagllates）、定鞭金藻（Prymnesphyceae）、Pelagophytes、隐藻（Cryptophyta）、蓝藻（Cyanobacteria）和原绿球藻（Prochlorophyta）八类。其中绿藻包括绿藻纲（Chlorophyceae）和青绿藻纲（Prasinophyceae）。特征光合色素与叶绿素比值初始值参用

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13期蓝文陆等：应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构3603

Mackey［10］。1．3

数据处理

研究海区光合色素与各环境因子的相互关系采用Pearson相关性分析，P＜0．05为显著差异，所有统计分析均在软件SPSS17．0下进行。22．1

结果和分析

环境参数的分布特征

盐度、无机氮和活性磷酸丰水期钦州湾表层温度、

28℃以上的相对高盐的分布见图2。温度变化范围小，

湾外温度略低。盐度变化较大温集中在钦州港附近，

（0．3—32．5），从湾内向湾外逐渐增加，内湾盐度低于10而外湾高于20，在内湾湾口处形成较密的变化梯度。无机氮的浓度变化范围为2．1—60．8μmol/L，无机氮从内湾向湾外逐渐降低。磷酸盐浓度浓度在内湾较高，

沿着盐度增加的梯度从湾顶向湾的变化与无机氮相似，

外逐渐降低，外湾浓度均低于0．5μmol/L。2．2

特征光合色素的组成与分布

钦州湾海域浮游植物主要叶绿素类光合色素为叶

绿素a和b，未检出叶绿素c和二乙烯基叶绿素。各个站点普遍检测出的特征性色素为岩藻黄素（fucoxanthin）、新黄素（neoxanthin）、玉米黄素（zeaxanthin）和别藻黄素（alloxanthin），多数站点检测出多甲藻素（peridinin）、青绿素（prasinoxanthin）、堇菜色素（violaxanthin）和叶黄素（lutein），而19'-己酰基氧化岩藻黄素（19'-hexanoyloxyfucoxanthin）和19'-butanoyloxyfucoxanthin）只有在极少数站点检测丁酰基氧化岩藻黄素（19'-含量最高的色素依次为叶绿素a、岩藻黄素、叶绿素b和玉米黄素，其它特征光合出（表1）。从色素含量上看，色素的含量较低（表1）。

表1Table1

光合色素

Photosyntheticpigments多甲藻素peridinin

19'-butanoyloxyfucoxanthin丁酰基氧化岩藻黄素19'-19'-hexanoyloxyfucoxanthin己酰基氧化岩藻黄素19'-岩藻黄素fucoxanthin新黄素neoxanthin青绿素prasinoxanthin堇菜色素violaxanthin别藻黄素alloxanthin叶黄素lutein玉米黄素zeaxanthinbchlorophyll-b叶绿素-a叶绿素achlorophyll-dv二乙烯基叶绿素chlorophyll-：未检出

25．218．27325．150．75．6

钦州湾浮游植物特征光合色素浓度及含量变化/（μg/m3）

Fig．1

图1

站点布设

Locationofsamplingstations

ConcentrationofdifferentphotosyntheticpigmentsinQinzhouBay

最小值

Minimum

最大值Maximum183．223．862．12713．687．3140．931．420．381．1218．4393．39684．1

平均值Mean69．31．64．5917．336．742．414．310．412．384．7161．43574

检出率*

Detectiveratio

0．950．110．11110．840．9510．531110.

叶绿素a和岩黄藻素的分布特征与硅藻的空间分布相近，即在内湾由茅岭江口向钦钦江口增加，同时由

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3604生态学报31卷

图2

Fig．2

丰水期钦州湾环境参数的分布

DistributionofenvironmentalparametersinQinzhouBay

内湾茅岭江口向外湾浓度急剧增加，最高值在Q15站，而后向湾外减少（图3）。叶绿素b在内湾和外湾的浓度差异不明显，其在内湾的分布趋势与叶绿素a相似，而在外湾其浓度由钦州港附近向湾外的Q18站增加。玉米黄素的分布在内湾与叶绿素a等主要色素一致，但在外湾变化不明显，内湾略高于外湾。2．3

浮游植物类群的生物量和空间分布

经CHEMTAX对光合色素数据转化计算，钦州湾普遍检出的浮游植物类群为硅藻、青绿藻、甲藻、蓝藻和绿藻和定鞭金藻只在少数站点出现，原绿球藻在调查海区没有被检测出。隐藻，

图3列出了钦州湾丰水期浮游植物主要类群生物量（叶绿素a生物量）的空间分布与变化。硅藻的生物其变化范围为0．21—8．71μg/L，空间分布显现出内湾低外湾高的趋势，硅藻最低生物量在茅岭江河量最高，

口，最高值出现在外湾的Q15站，内湾明显低于外湾。青绿藻和蓝藻的生物量及其空间分布特征相近，生物内湾生物量相对外湾略高。青绿藻和蓝藻在内湾从茅岭江口向钦江量变化主要集中在0．1—0．9μg/L之间，

口生物量增加，而在外湾的分布规律不明显。其它浮游植物类群的生物量很低，甲藻、隐藻、绿藻和定鞭金藻

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13期蓝文陆等：应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构3605

这几个类群生物量之和仅为0．05—0．34μg/L，其在内湾从茅岭江口向湾口生物量递减，而后从内湾的湾口又向外湾递增（图3）。

图3

Fig．3

钦州湾浮游植物主要类群生物量的分布/（μg/LChla）

Distributionsofmainphytoplanktongroups'biomassinQinzhouBay

2．4浮游植物群落的组成结构与分布

对总生物量的贡献达29%—92%，而除了最低值Q1硅藻在钦州湾绝大部分调查站点为最大的优势类群，

站之外，其它站点硅藻占浮游植物生物量都在50%以上。图4列出了从湾顶茅岭江河口到钦州港湾湾外的而主要断面浮游植物类群组成。硅藻对生物量的贡献从海湾顶部受河口输入影响最大的Q1站向湾外增加，到外湾略有下降（图4）。蓝藻是内湾除了Q1站之外以及Q8站的第二最大贡献类群，而在外湾的贡献较低，其在外湾站点的贡献介于内湾和外湾之间（图4）。青绿藻是钦州湾仅次于蓝藻的浮游植物类群，其在内湾占浮游植物群落比例相对外湾较高。甲藻和隐藻在钦州湾所有站点浮游植物群落中的贡献比例都很小（＜5%），甲藻在外湾站点的贡献略高于内湾站点。绿藻在受盐度最低的Q1站为优势类群，贡献达40%，而Q19站的贡献在2%—6%，在内湾其它站点贡献＜5%。定鞭金藻也只在Q8站以及湾外的Q18、其余站点所

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3606生态学报31卷

占比例极小。2．5

浮游植物群落结构类型的空间分布

通过钦州湾各测站浮游植物相对丰度（对叶绿素a的贡献率）结构聚类分析以及结构分布的结果，丰水期钦州湾浮游植物群落结构主要显现4个类型（图5）。类型A（ClusterA）的特征是绿藻为优势类群，其主要位于受径流影响最大盐度很低的茅岭江口附近。类型B（ClusterB）位于盐度较低的内湾其它站点及Q8站，其特征是硅藻为最主要优势类群（50%—60%），蓝藻和青绿藻为次要优势类群。类型C（ClusterC）表现为硅藻生物量比重占据绝对优势（＞82%），其主要分布在盐度中等的外湾海域。湾外的Q18和Q19站属于类型D（ClusterD），表现为硅藻比重（70%—75%）低于类型C而定鞭金藻等其它类群贡献率有所增加，两种类型结构差异主要体现为群落结构中硅藻与其它藻相对贡献的差异。33．1因素

本次调查结果显示丰水期钦州湾各环境因子变化特征明显，盐度从茅岭江口往外湾逐渐增高而营养盐浓且变化幅度较大，温度整体较高且内湾略度正好相反，

表明了丰水期钦州湾处在一个环高于湾外水域（图2），

海湾受河口淡水输入及其境急剧变化的河口环境特征，

带来的营养盐输入影响显著。茅岭江是注入钦州湾的且从流量上该河流是注入钦州湾最大最主要河流之一，的河流

［2］

图4Fig．4

主要断面浮游植物不同类群对浮游植物生物量的贡献

Contributionofdifferentphytoplanktongroupsto

phytoplanktonbiomassinthemaintransect

讨论

浮游植物光合色素及主要类群分布的主要影响

。从本次研究的环境参数特征上看，钦州湾

受茅岭江的冲淡水影响略大于钦江（图2）。

浮游植物作为海洋生态系统的初级生产者，对环境变化敏感，其受环境变化的影响和调控。温度、盐度、营养盐等被认为是影响浮游植物的生长和分布的主要影响因素

［11-13］

。适中的温度和盐度以及丰富的营养盐能

［14］

够促进浮游植物的生长和繁殖。本次研究中浮游植

物生物量较高，在外湾最高生物量达到9．7μg/L叶绿素a，丰水期较高的温度和丰富的营养盐是最主要原本研究中叶绿素a和岩藻黄素浓因。但从分布特征上，

图5Fig．5

钦州湾浮游植物群落结构类型及其分布示意图Clustersanddistributionsofphytoplanktoncommunity

QinzhouBay

度表现出与盐度接近而与营养盐相反，叶绿素a和硅藻生物量与盐度具有正相关性而与营养盐表现出负相关表明了钦州湾浮游植物主要光合色素浓度及主要性（表2）。而蓝藻与环境因子之间的相关性则跟硅藻相反，

类群生物量分布主要是受盐度和营养盐的影响。浮游植物在河口区主要是受径流量的影响其营养盐主要受河流输入的影响茅岭江和钦江河口，

［1-2］

［15］

，钦州湾处于

，因而归根结底淡水输入是影响钦州湾浮游植物光

合色素及类群生物量的最主要因素，其中以茅岭江输入的影响最大。

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13期蓝文陆等：应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构

表2

浮游植物主要类群与环境因子之间的相关性

3607

Table2

参数

Parameters

叶绿素aChlorophylla硅藻Bacillariophyta青绿藻Prasinophyceae蓝藻Cyanobacteria*P＜0．05；n=19

Correlationanalysisamongphytoplanktonmaingroupsandotherfactors

温度Temperature－0．16－0．100．190．45

盐度Salinity0．48*0．47*－0．36－0．48*

无机氮

Inorganicnitrogen

－0．39－0．46*0．400．47*

磷酸盐Phosphate－0．47*－0．48*0．190．27

钦州湾浮游植物群落在不同水段表现出不同的结构类型，表明其与环境因子有密切的关系。丰水期钦州湾的水团/水段特征从湾顶到湾外按照盐度和营养盐可以划分为以河流特征主导的茅岭江口段（盐度＜3）、低盐度高营养盐的内湾段（盐度＜18），中等盐度和营养盐的外湾段（18＜盐度＜30）以及高盐度低营养盐的外湾近海段（盐度＞30）。这4种河口段分别对应了浮游植物群落结构的类型A—D。茅岭江口段因受河流淡水主导，绿藻占优势；内湾段盐度低，仍以淡水主导，适应低盐的蓝藻和绿藻也占据了重要的比例；外湾段环海洋硅藻发展成了单一优势类群；而湾外近海由于营养盐的降低，硅藻绝对优势的比重下降，其境相对稳定，

它藻类比重相对于外湾上升。浮游植物群落结构与钦州湾水团/水段的密切对应关系，表明了盐度及水团对浮游植物群落结构特征及分布产生重要影响，也表明了浮游植物对钦州湾环境变化的一种响应或适应。3．3

钦州湾内湾与外湾浮游植物的差异

由于受河流输入的影响，营养盐在淡咸水汇合区逐渐降低，在一些河口浮游植物生物量随着营养盐降低而下降和冬季

［14-15］［17］

［11］

。李开枝等报道珠江口浮游植物在河口低盐度的上段细胞密度高而下段低［16］，而长江口秋季

也表现出类似的现象。在同样盐度跨度变化的钦州湾，在本次研究中浮游植物主要光合色素含量

但总叶绿素a及浮游植物优势类群及主要类群的生物量在钦州湾内湾和外湾之间具有明显的分布变化差异，

而蓝藻和青绿藻内湾生物量略高于外湾（图3）。受高能量破浪、强潮流，的硅藻生物量在外湾明显高于内湾，

激烈的盐度变动等影响的河口，浮游生物就必须付出较多的能量其水流变动剧烈颈狭小，

［2］

［17］

。钦州湾内湾处在两个河流的河口，且湾

。内湾虽然营养盐浓度较高（图2），但盐度很低且变化剧烈，在这种干扰较大的条

［1］

件中虽然有一些耐盐淡水种及耐低盐的海洋种类能够生长但较难大量繁殖。另外内湾贝类养殖对浮游植物的摄食强度也被认为是导致生物量低于外湾的主要原因之一境相对较为稳定利于细胞的繁殖量高于内湾。

内湾和外湾的环境变化也导致了浮游植物多样性在内湾和外湾的差异。从浮游植物群落结构来看，外湾硅藻是绝对的单一优势类群，而内湾则以硅藻、蓝藻和青绿藻为优势类群，这样的结果暗示了内湾浮游植物类群多样性高于外湾（图4）。河口环境条件复杂，空间异质性高，是一个生态交错区，为生物生存提供了更多生物多样性增加，即边缘效应样的栖息环境，

［14］

［18］

。而外湾相对内湾环境变化较稳定，水团环

，P＜0．1μmol/且根据浮游植物营养盐生长浓度限值（N＜1μmol/L，

L）［19］，外湾多数站点营养盐仍没有限制浮游植物的生长（图2），在这种环境下硅藻大量生长导致了湾外生物

。但河口的这种边缘效应也并不都表现为正效应，近期的研。在钦州湾内湾，受高能量破浪、强潮流以及河流的影响，

究表明，其对生物多样性有正负两方面的影响

［14］

复杂的环境为浮游植物提供较高的空间异质性，但类群难以形成绝对优势，表现出边缘效应的正效应。而在外湾，温度、盐度等环境变化没有内湾剧烈，适应河口环境的浮游植物在有好营养条件时会大量生长，边缘效以此来研究钦州湾浮游植物生物多应减弱或负效应。然而本研究对浮游植物的群落结构只分析到类群层面，样性的变化略显不足。

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