生理学论文

————物质的跨膜转运

简介：各种物质进出细胞必须经过细胞膜。由于细胞膜的基架是脂质双

分子层，脂溶性的物质可以通过细胞膜，而水溶性物质则不能直接通过 细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过，其中细胞膜结构中具有特殊功能的蛋白质起着关键性的作用。

关键词: 单纯扩散 易化扩散 主动转运 出胞与入胞 经载体易化扩散 Na＋-K＋-ATP酶 α亚单位 β亚单位

常见的跨膜物质转运形式如下: （一）单纯扩散

单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。 人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。

跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素：

① 细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大；

② 该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。

※ 水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。 （二）膜蛋白介导的跨膜转运

带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。根据转运方式不同，介导物质转运的膜蛋白可分为载体、通道、离子泵和转运体等。由它们介导的跨膜转运根据是否消耗能量又可分为被动转运和主动转运两大类。

1．易化扩散 水溶性小分子或离子（Na＋、K＋、Ca2＋等）在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散。

（1）经载体易化扩散 载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。

许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的。

经载体易化扩散具有以下特性：

①结构特异性。即某种载体只选择性地与某种物质分子作特异性结合。以葡萄糖为例，右旋葡萄糖的跨膜通量超过左旋葡萄糖，木糖不能被运载。

②饱和现象。即被转运物质在细胞膜两侧的浓度差超过一定限度时，扩散通量保持恒定。其原因是由于载体蛋白质分子的数目和/或与物质结合的位点的数目固定，出现饱和。

③竞争性抑制。如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。

（2）经通道易化扩散 溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为经通道易化扩散。中介这一过程的膜蛋白称为离子通道(ion channel)。

离子通道的特征主要是：

① 离子选择性。即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。

② 门控特性。通道内具有“闸门”样的结构控制离子通道的开放（激活）或关闭（失活），这一过程称为门控。根据通道的门控机制，离子通道又可分为电压门控通道、化学门控通道、和机械门控通道。

▲ 需要指出的是:以单纯扩散和易化扩散的方式转运物质时，物质分子移动的动力是膜两侧存在的浓度差（或电位差）所含的势能，它不需要细胞另外提供能量，因而这两类转运又称为被动转运。

2．主动转运 主动转运指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。主动转运按其利用能量形式的不同，可分原发性主动转运（由ATP直接供能）和继发性主动转运（由ATP间接供能）。

（1）原发性主动转运 原发性主动转运是指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子的跨膜转运。由于离子泵具有水解ATP的能力，所以也把它称作ATP酶。

在哺乳动物的细胞膜上普遍存在的离子泵就是钠-钾泵,简称钠泵，也称Na＋-K＋-ATP酶。

 钠泵：糖蛋白，分子量25万，属C膜上的结合蛋白。

α亚单位：转运Na+、K+，分解ATP。 β亚单位：功能不详。

其活性 因C 内Na+↑、C外K+↑而激活。

因C内Na+↓、C外K+↓而失活。

* 其每分解一个ATP可泵出3个Na+，同时泵入2个K +，使膜内维持负电位，膜外维持正电位——生电性钠泵。  神经C和肌C正常时 ：

K+浓度膜内>外30～５０倍。 Na+浓度膜内<外12倍。

这种不均衡的离子分布靠钠泵的作用。  钠泵活动重要的生理意义： 1、维持细胞正常的渗透压与形态。

2、形成和保持细胞内外Na、K不均匀分布及建立一种势能贮备。

3、建立的Na+浓度势能贮备是营养物质跨小肠和肾小管上皮等跨膜主动转运的能量来源叫继发性主动转运或联合转运。

（2）继发性主动转运 许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓

+

+

度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放能量建立的，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。

葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮处的吸收以及它们在肾小管上皮处的重吸收，甲状腺上皮细胞的聚碘，Na＋/ Ca2+交换，Na＋、K+、Cl-同向转运等生理过程，均属于继发性主动转运。

如果被转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运，相应的转运体也称为同向转运体；如果被转运的离子或分子彼此向相反方向运动，称为反向转运或交换，相应的转运体也称为反向转运体或交换体。 （三）出胞与入胞

膜蛋白可以介导水溶性小分子通过细胞膜，但它却不能转运大分子，如蛋白质、多聚核苷酸等。这些大分子物质乃至物质团块需要借助于细胞膜的“运动”，以出胞或入胞的方式完成跨膜转运。这些过程需要细胞提供能量。

出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。出胞主要见于细胞的分泌活动，如内分泌细胞分泌激素、外分泌腺分泌酶原颗粒和粘液以及轴突末梢释放神经递质等。

入胞是指细胞外大分子物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、大分子营养物质等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程，并分别称为吞噬和吞饮。

1．吞噬是指物质颗粒或团块进入细胞的过程，形成的吞噬泡直径较大（1～2m），吞噬只发生在一些特殊的细胞，如巨噬细胞、中性粒细胞等；吞饮过程出现于几乎所有的细胞，形成的的吞饮泡较小(0.1～0.2m)。 2．吞饮又可分为液相入胞和受体介导入胞两种。

a) 液相入胞是指细胞外液及其所含的溶质连续不断地进入胞内，是细胞本身固有的活动，进入细胞的溶质与溶质的浓度成正比。

b) 一些特殊物质进入细胞，是通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的，称为受体介导入胞。

【参考文献】

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