JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITYVol.47No.5May2019
NaCl胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响
赵佳伟 王萌 李清亚 路斌 李艳
耿飞
1)
(河北农业大学ꎬ保定ꎬ071000) (河北省衡水市绿泽家庭农场) (河北农业大学)
路丙社
摘 要 以北美豆梨(Pyruscalleryana)6个栽培品种为试验材料ꎬ研究了NaCl胁迫对其叶片光合及叶绿素荧光参数的影响ꎮ结果表明:随着NaCl质量分数的升高ꎬ‘殿级堂’的株高、叶绿素质量分数、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)呈先上升后下降的趋势ꎬ其余5个豆梨品种均逐渐下降ꎻ6个豆梨品种的胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)随着NaCl质量分数的升高先下降后上升ꎬ而水分利用效率(WUꎬE)先上升后下降ꎻ6个品种的最大光化学效率(Fv/Fm)、叶片光化学性能指数(PIꎬAꎬBꎬS)、单位反应中心用于电子传递的能量随着NaCl质量分数的升高不断下降ꎬ而单位反应中心热耗散的能量、单位反应中心吸收的能量、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量不断升高ꎮ运用隶属函数法对6个品种耐盐性进行综合评价ꎬ由强到弱依次排名为‘殿级堂’、‘贵族’、‘红塔’、‘资本’、‘克利夫兰’、‘新布拉德福德’ꎮ
关键词 NaCl胁迫ꎻ光合特性ꎻ叶绿素荧光ꎻ隶属函数分类号 S687.9ꎻQ945.78
EffectsofSaltStressonPhotosyntheticandChlorophyllFluorescenceParametersofPyruscalleryana//ZhaoJia ̄weiꎬWangMengꎬLiQingyaꎬLuBinꎬLiYan(AgriculturalUniversityofHebeiꎬBaoding071000ꎬP.R.China)ꎻGengFei(LuzeFamilyFarmofHengshuiCityofHebeiProvince)ꎻLuBingshe(AgriculturalUniversityofHebei)//JournalofNortheastForestryUniversityꎬ2019ꎬ47(5):36-41.
WestudiedtheeffectsofNaClstressonleafphotosyntheticandchlorophyllfluorescenceparametersofPyruscallery ̄anawithsixcultivarsofP.calleryanaasexperimentalmaterial.WiththeincreaseofNaClcontentꎬtheplantheightꎬchlo ̄rophyllcontentꎬnetphotosyntheticrate(Pn)ꎬstomatalconductance(Gs)ꎬandtranspirationrate(Tr)ofChanticleerin ̄creasedfirstꎬandthendecreasedꎬandtherestfivecultivargraduallydeclined.Theintercellularcarbondioxideconcentra ̄tion(Ci)ofsixP.calleryanacultivarsfirstdecreasedandthenincreasedwithincreasingNaClcontentꎬandthewateruseefficiency(WUꎬE)increasedfirstandthendecreased.Themaximumphotosyntheticefficiency(Fv/Fm)ꎬthephotochemi ̄calindexoftheleaves(PIꎬAꎬBꎬS)ꎬandtheenergyusedforelectrontransferattheunitreactioncenterdecreasedcontinu ̄ouslywithincreasingNaClcontentꎬwhereasꎬtheunitreactioncenterheatdissipatedenergyꎬabsorbedenergyperunitofreactioncenterꎬandenergycapturedbyunitreactioncenterforreductionofQAwererising.Byusingthesubordinationfunctionmethodꎬthesalttoleranceofsixcultivarswasrankedindescendingorderof‘Chanticleer’ꎬ‘Avistocra’ꎬ‘Red ̄spire’ꎬ‘Capital’ꎬ‘Cleveland’and‘NewBradford’.
Keywords SaltstressꎻPhotosyntheticcharacteristicsꎻChlorophyllfluorescenceꎻMembershipfunction
土壤盐渍化是当今严重的环境问题ꎬ也是限制树木生长的关键环境因素[1]ꎮ近年来ꎬ我国对生态环境文明建设越来越重视ꎬ通过发掘和筛选适宜盐碱地种植的园林绿化树种ꎬ可以改善人居环境ꎬ丰富绿化树种种类ꎬ提高盐碱地绿化面积ꎬ现已成为人们关注的研究领域[2-5]ꎮ大量研究证明ꎬ盐胁迫不仅可以直接限制植物生长ꎬ而且可以通过影响光合作用间接阻碍植物生长ꎮ因此ꎬ研究植物在盐胁迫下光合参数的变化是评价植物耐盐性的重要方法[6-7]ꎮ
彩叶豆梨(Pyruscalleryana)是近年来从北美新
木繁育等方面[8-11]ꎬ有关其抗盐性研究尚未见报道ꎮ光合作用是植物对土壤盐分较为敏感的生理指标ꎬ对揭示植物的耐盐性有重要意义ꎬ叶绿素荧光是光合作用的探针ꎬ可在不伤害植物的前提下获得大量关于光合作用结构和功能的信息ꎬ已广泛应用于植物抗逆生理盐研究[12]ꎮ本试验对盐胁迫下北美豆研究ꎬ运用隶属函数法进行综合评价得出6个豆梨品种的耐盐性强弱ꎬ以期为豆梨耐盐品种的筛选及园林应用提供科学依据ꎮ
梨的光合作用参数和叶绿素荧光参数进行了分析和
引进的优良园林绿化树种ꎬ具有很高的观赏性ꎮ目前ꎬ北美豆梨的研究主要集中在叶片呈色机理及苗
1)国家科技支撑计划项目(2013BAD01B06-1)、河北省自然科学基金项目(C2019204066)、河北省教育厅基金项目(2019219)ꎮ
第一作者简介:赵佳伟ꎬ男ꎬ1994年6月生ꎬ河北农业大学园林与旅游学院ꎬ硕士研究生ꎮE-mail:1021793821@qq.comꎮ
通信作者:路斌ꎬ河北农业大学园林与旅游学院ꎬ讲师ꎮE-mail:12by3x@126.comꎮ
收稿日期:2018年10月11日ꎮ责任编辑:任 俐ꎮ
1 材料与方法
Dence.)嫁接苗ꎬ嫁接砧木为杜梨ꎮ北美豆梨引自北美ꎬ由河北省衡水市绿泽家庭农场提供ꎬ参试品种分别为‘新布拉德福德’(‘NewBradford’)、‘克利夫兰’(‘Cleveland’)、‘资本’(‘Capital’)、‘殿级堂’(‘Chanticleer’)、‘红塔’(‘Redspire’)、‘贵族’(‘Avistocra’)ꎮ
试验材料为2年生北美豆梨(Pyruscalleryana
第5期 赵佳伟ꎬ等:NaCl胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响37
试验处理和设计:试验于2017年3月份在河北农业大学西校区进行ꎮ选择长势一致无病虫害的苗木定植于直径为50cm的底部打孔塑料花盆中ꎬ培养土为m(园土)∶m(沙)=3∶1ꎬ每桶装土10kgꎮ定植后露天常规管理ꎬ每周浇水平衡蒸发量ꎮ为防止降水影响ꎬ视天气情况及时加盖遮雨棚ꎮ试验采用完全随机区组设计ꎬ设置土壤NaCl质量分数分别为0(CK)、0.15%、0.30%、0.45%和0.60%ꎬ5个盐分梯度ꎬ每个处理5次重复ꎮ采用浇灌盐水的方式施盐ꎬ每桶浇1L相应质量分数NaCl溶液ꎬ对照浇1L无离子水ꎮ为防止盐分流失ꎬ花盆下放置托盘ꎬ将渗出的溶液再次倒回盆中ꎮ处理15a后测定各项相关指标ꎮ
相对生长量的测定:每个处理选取3株分别用直尺测定苗木生长量ꎮ相对生长量=处理结束后株高-处理前株高ꎮ
叶绿素质量分数测定:采用乙醇丙酮混合液浸提法[13]测定ꎮ
光合参数的测定:选取不同处理植株新梢中上部发育成熟的叶片ꎬ用Li-6400便携式光合作用仪(美国LI-COR公司)于晴天09:00—11:00测定其光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)ꎬ并计算水分利用效率(WUꎬE)ꎮ
盐溶液质量分数/%0.150.300.450.60CK
‘新布拉德福德’(5.01±0.03)a(3.19±0.14)c(4.65±0.05)ab(4.35±0.16)b(1.85±0.18)d
(9.85±0.23)a(9.69±0.09)a(3.92±0.09)c(5.97±0.13)b(1.77±0.17)d‘克利夫兰’
‘资本’
叶室设定的光照强度为1000μmolm-2s-1ꎬCO2气源为室外大气CO2ꎮ
WUꎬE=Pn/Trꎮ
叶绿素荧光参数的测定:选取不同处理植株新梢中上部成熟叶片ꎬ经暗适应30min后用手持式荧光仪(FP-100)进行叶绿素荧光参数的测定ꎬ每处理子产额(Fv/Fm)、叶片光化学性能指数(PIꎬAꎬBꎬS)、单位反应中心吸收的能量、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量、单位反应中心用于电子传递的能量、单位反应中心热耗散的能量ꎮ
数据处理及分析:使用Excel2010以及SPSS22软件进行数据分析和相关制图ꎬ采用隶属函数法对豆梨进行耐盐性综合评价ꎮ
6次重复ꎮ测定指标包括原初光化学反应的最大量
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对豆梨相对生长量的影响
随着NaCl质量分数的升高ꎬ‘殿级堂’的相对生长量呈先上升后下降的趋势ꎬ其余5个品种均逐渐下降(表1)ꎮ0.15%处理条件下ꎬ除‘贵族’外其他品种与对照均无显著差异ꎻ0.30%处理条件下ꎬ6个品种的相对生长量均显著低于对照ꎬ从整体来看ꎬNaCl胁迫阻碍了苗木生长ꎬ其中‘殿级堂’受影响较小ꎮ
相对生长量/cm
表1 NaCl胁迫对豆梨相对生长量的影响
‘殿级堂’
‘红塔’
‘贵族’
(6.27±0.12)a(6.12±0.07)a(2.05±0.09)c(1.85±0.03)c(4.03±0.07)b
(9.33±0.29)a(3.64±0.26)c
(9.72±0.18)ab(8.62±0.39)b(3.47±0.13)d
(12.65±0.57)a(12.03±0.58)a(2.57±0.06)c(2.57±0.09)c(6.42±0.34)b
(11.00±0.29)a(5.53±0.15)c
(7.38±0.20)b(2.50±0.14)d(2.02±0.10)d
2.2 NaCl胁迫对豆梨叶绿素质量分数的影响
注:表中数据为平均值±标准差ꎻ同列不同字母表示同一品种不同处理间存在显著差异(P<0.05)ꎮ
数的升高呈先上升后下降的趋势ꎬ其余品种均呈下降的趋势(表2)ꎮ‘殿级堂’在NaCl质量分数0.15%处理时达到最大值ꎬ是对照的1.03倍ꎬ但与对照无显著差异(P>0.05)ꎬ其后逐渐下降ꎮ‘新布拉德福德’‘红塔’和‘贵族’的叶绿素质量分数在0.15%处理时与对照相比显著下降ꎮ‘克利夫兰’‘资本’和‘殿级堂’在NaCl质量分数0.60%时ꎬ6个豆梨品种叶绿素质量分32.97%、21.80%ꎬ叶绿素质量分数总体上最高的品种2.3 NaCl胁迫对豆梨光合参数的影响是‘殿级堂’ꎬ最低的是‘贵族’ꎮ
NaCl胁迫下ꎬ‘殿级堂’的净光合速率(Pn)随NaCl质量分数0.30%时ꎬ叶绿素质量分数显著下降ꎮ数分别是对照的24.28%、26.24%、58.99%、56.41%、
‘殿级堂’的叶绿素质量分数随着NaCl质量分
着胁迫质量分数的升高呈先上升后下降的趋势ꎬ且在NaCl质量分数0.15%时达到最大值ꎬ其余品种均逐渐下降(表2)ꎮ‘新布拉德福德’和‘贵族’在NaCl质量分数为0.15%时Pn与对照达到显著差异‘克利夫兰’‘资本’‘殿级堂’和‘红塔’在NaCl质量分数0.30%时与对照差异显著ꎬ分别是对照的水平(P<0.05)ꎬ分别是对照的81.83%和73.86%ꎮ
60.86%、53.10%、82.75%、40.79%ꎮ当NaCl质量分数为0.60%时ꎬPn最高的品种是‘殿级堂’ꎬ最低的是‘新布拉德福德’ꎮ
6个豆梨品种的气孔导度(Gs)变化趋势与Pn
0.15%时最高ꎬ为对照的1.10倍ꎻ在NaCl质量分数为0.30%时显著下降ꎬ为对照的23.81%ꎮ其余品种Gs均不断下降ꎬ且各处理均与对照达到显著差异水
基本一致(表2)ꎮ‘殿级堂’在NaCl质量分数为
38 东 北 林 业 大 学 学 报 第47卷
平(P<0.05)ꎮ
律相同(表2)ꎮ与对照相比ꎬNaCl质量分数0.30%
NaCl胁迫下各品种豆梨幼苗Tr与Gs的变化规
且均与对照差异显著ꎮ在NaCl质量分数为0.45%时ꎬ‘新布拉德福德’‘殿级堂’‘贵族’与对照达到显著差异水平(P<0.05)ꎮNaCl质量分数为0.60%时ꎬ‘贵族’与对照差异显著ꎮ
的水分利用效率(WUꎬE)均呈现先上升后下降的趋势(表2)ꎮ在NaCl质量分数为0.15%时ꎬ‘贵族’的WUꎬE达到最高值ꎬ其余豆梨品种的WUꎬE均在0.30%时最高ꎬ除‘红塔’外ꎬ其余品种的WUꎬE均与对照差异显著ꎻNaCl质量分数为0.45%时ꎬ‘新布拉德福德’‘殿级堂’‘红塔’‘贵族’的WUꎬE显著下降ꎻ‘资本’的WUꎬE小幅度下降ꎬ未达到显著水平ꎮNaCl质量分数为0.60%时ꎬ各品种与对照均达到显著差异水平(P<0.05)ꎮ
随着NaCl胁迫质量分数的升高ꎬ6个豆梨品种
时ꎬ‘资本’‘殿级堂’和‘红塔’的Tr均显著下降ꎬ分别是对照的50.55%、71.50%、39.09%ꎮ‘新布拉德福德’‘克利夫兰’和‘贵族’各处理与对照均达到显6个豆梨品种Tr分别是对照的26.41%、21.82%、37.86%、57.74%、28.36%、32.39%ꎻ其中ꎬTr最高的品种是‘殿级堂’ꎬ最低的是‘克利夫兰’ꎮ
尔分数(Ci)呈现相同的变化趋势(表2)ꎮ6个豆梨品种的Ci随着NaCl质量分数的升高均先下降71.71%、56.64%、70.11%、88.57%、81.00%、82.36%ꎬ
品 种‘新布拉德福德’
盐溶液质量分数/%0.150.300.45
‘克利夫兰’
0.600.150.300.45
‘资本’
0.600.150.300.45
‘殿级堂’
0.600.150.300.45
‘红塔’
0.600.150.300.45
‘贵族’
0.600.150.300.450.60CKCKCKCKCKCK
叶绿素质量分数/mgg-1(1.73±0.04)a(1.10±0.06)c(1.41±0.04)a(1.26±0.09)a(0.69±0.07)c(1.39±0.07)a(1.37±0.06)a(0.82±0.03)c(1.56±0.06)a(1.60±0.06)a(1.12±0.02)c(1.82±0.03)a(1.07±0.04)c(1.33±0.07)a(0.71±0.06)c(0.55±0.03)c(1.31±0.06)b(0.88±0.01)d(1.66±0.03)b(0.68±0.03)d(0.60±0.05)d(0.99±0.03)b(0.29±0.04)d(1.46±0.04)b(1.37±0.08)b(0.42±0.08)d(1.02±0.04)b(0.37±0.02)d(1.15±0.07)b(1.06±0.12)b
μmolm-2s-1(10.18±0.15)a(4.42±0.05)c(14.59±0.58)a(13.66±0.47)a(3.81±0.48)c(13.69±0.73)a(12.57±0.55)a(4.12±0.29)c(12.81±0.48)a(14.46±0.97)a(7.42±0.27)c(5.88±0.31)c(7.95±0.88)b(3.38±0.33)c(16.49±0.69)a(5.37±0.56)c(2.63±0.09)c(10.60±0.59)b(19.49±0.92)a(18.88±0.67)a(3.44±0.12)c(8.33±0.42)b(8.31±0.37)b(1.85±0.13)d(8.88±0.54)b(2.07±0.04)d(7.27±0.70)b
Pn/
著差异水平(P<0.05)ꎮNaCl质量分数为0.60%时ꎬ
NaCl胁迫后6个豆梨品种的胞间二氧化碳摩
再上升ꎬ在0.30%处理时达到最低ꎬ分别是对照的
表2 NaCl胁迫对豆梨光合参数的影响
μmolm-2s-1(0.27±0.01)a(0.11±0.03)c(0.06±0)d(0.02±0)d(0.26±0.01)a(0.07±0.01)c(0.02±0)d(0.01±0)d(0.22±0.01)a(0.04±0.01)c(0.01±0)d(0.01±0)d(0.21±0.01)a(0.23±0.01)a(0.03±0)c(0.01±0)c(0.05±0.01)b(0.23±0.02)a(0.06±0.01)c(0.03±0)d(0.02±0)d(0.03±0)c(0.01±0)c(0.01±0)c(0.23±0.02)a(0.19±0.02)b
Gs/
μmolmol-1
Ci/
mmolm-2s-1(6.02±0.12)a(2.69±0.51)c(5.82±0.21)a(2.69±0.10)c(4.57±0.18)a(4.21±0.33)a(1.73±0.03)c(4.07±0.27)a(4.18±0.34)a(2.91±0.23)b(2.68±0.08)b(2.35±0.05)b(5.84±0.30)a(1.69±0.02)c(4.94±0.09)a(2.18±0.13)c(2.33±0.26)b(4.63±0.19)b(2.14±0.16)cd(1.59±0.09)d(4.55±0.29)b(1.57±0.09)d(1.27±0.07)d(2.31±0.23)b
Tr/
μmolmol-1
WUꎬE/
(287.36±1.77)a
(277.01±7.52)ab(254.84±6.69)b(253.96±7.42)a(143.85±9.33)c(254.37±5.09)a(242.62±5.36)a(216.89±6.41)b
(1.69±0.04)b(1.81±0.12)b(3.41±0.33)a(1.16±0.05)c(2.53±0.15)a(2.38±0.19)c(2.99±0.11)a(3.03±0.21)a(2.13±0.17)b(3.05±0.18)ab(1.64±0.06)d(3.14±0.04)b(2.15±0.13)b(1.99±0.08)b(3.15±0.07)b(3.53±0.21)a(3.63±0.11)a(2.50±0.11)c(3.25±0.18)a(3.28±0.17)a(3.36±0.18)a(3.35±0.17)a(3.41±0.10)a(1.86±0.05)c(2.03±0.34)b(1.56±0.04)b(2.44±0.12)b(1.51±0.09)d(2.78±0.10)bc
(206.07±16.43)c(301.17±11.38)a
(0.18±0.02)b
(3.34±0.29)bc
(276.46±15.45)a(198.12±10.13)b(170.09±3.76)b(235.48±13.23)a(259.06±12.24)a(265.04±11.35)a(268.78±12.23)a(234.72±8.54)c(259.94±8.41)a(204.82±3.48)c(266.47±7.31)a(219.46±2.94)c(237.57±7.59)c(245.20±6.68)c(238.44±6.64)b(221.48±7.78)bc(266.14±13.72)a
(0.13±0.02)b
(1.91±0.04)bc
(0.16±0.01)b
(252.87±12.76)ab(5.96±0.29)a(243.14±12.97)ab(1.76±0.05)c
(12.18±0.97)b(3.36±0.24)d(2.43±0.20)d
(0.10±0.01)b(260.72±14.19)ab(3.61±0.36)b
(1.79±0.09)cd(1.60±0.08)d
2.4 NaCl胁迫对豆梨叶绿素荧光参数的影响
影响
注:表中数据为平均值±标准差ꎻ同列不同字母表示同一品种不同处理间存在显著差异(P<0.05)ꎮ
2.4.1 NaCl胁迫对豆梨叶片Fv/Fm及性能指数的
随着NaCl质量分数升高ꎬ‘殿级堂’的Fv/Fm
先上升后下降ꎬ其余品种的Fv/Fm逐渐下降(表3)ꎮ在NaCl质量分数为0.15%时ꎬ‘新布拉德福德’和‘克利夫兰’的Fv/Fm与对照差异显著ꎬ其余品种有小幅度下降ꎬ但差异不显著ꎻNaCl质量分数为0.30%
第5期 赵佳伟ꎬ等:NaCl胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响39
时ꎬ与对照相比ꎬ各品种的Fv/Fm出现不同程度的
下降ꎬ除‘殿级堂’外ꎬ其余品种的Fv/Fm均与对照达到显著差异水平(P<0.05)ꎻ‘殿级堂’在NaCl质量分数为0.45%时与对照差异显著ꎻNaCl质量分数72.50%、69.41%、82.14%、87.95%、72.94%、71.76%ꎻ其中ꎬFv/Fm最高的是‘殿级堂’ꎬ最低的是‘新布拉德福德’ꎮ
叶片光化学性能指数(PIꎬAꎬBꎬS)随着NaCl质量为0.60%时ꎬ6个豆梨品种的Fv/Fm分别是对照的
2.4.2 NaCl胁迫对豆梨叶片单位PSⅡ反应中心比
NaCl胁迫对6个豆梨品种叶片PSⅡ反应中心活参数的影响
能量分配的影响如表3所示ꎮ对照和0.15%时ꎬ6
个豆梨品种PSⅡ反应中心的比活参数无明显变化ꎻ当NaCl质量分数高于0.30%时ꎬ6个豆梨品种反应中心吸收的能量、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量和单位反应中心热耗散的能量均显著上升ꎬ其中NaCl质量分数为0.60%时均显著高于对照ꎻ‘克利夫兰’‘红塔’和‘贵族’的单位反应中心用于电子传递的能量先上升后下降ꎬ其余品种均逐渐下降ꎬNaCl质量分数为0.30%时‘新布拉德福德’‘红塔’和‘贵族’的显著低于对照ꎬ分别为对照的时ꎬ除‘殿级堂’外ꎬ均与对照达到显著差异水平(P<0.05)ꎻNaCl质量分数为0.60%时ꎬ各品种均与对照
分数的升高逐渐下降(表3)ꎮ与对照相比ꎬNaCl质量分数为0.15%时ꎬ‘新布拉德福德’‘克利夫兰’‘红塔’和‘贵族’的PIꎬAꎬBꎬS与对照差异显著ꎬ其余品种无显著差异ꎻ6个品种‘豆梨’的PIꎬAꎬBꎬS在NaCl质量分数分别为0.30%、0.45%和0.60%时均与对照差17.45%、18.31%、24.74%、55.08%、18.49%、22.42%ꎬ其中ꎬ叶片光化学性能指数最高的品种是‘殿级堂’ꎬ最低的是‘新布拉德福德’ꎮ
盐溶液质量分数/%0.150.300.45
‘克利夫兰’
0.600.150.300.45
‘资本’
0.600.150.300.45
‘殿级堂’
0.600.150.300.45
‘红塔’
0.600.150.300.45
‘贵族’
0.600.150.300.450.60CKCKCKCKCKCK
Fv/Fm(0.80±0.01)a(0.72±0.01)c(0.85±0.01)a(0.77±0.02)c(0.59±0.01)e(0.84±0.01)a(0.82±0.01)a(0.72±0.03)c(0.69±0.04)c(0.83±0.01)a(0.84±0.01)a(0.82±0.01)a(0.73±0.05)c(0.85±0.02)a(0.85±0.02)a(0.66±0.04)c(0.85±0.01)a(0.84±0.01)a(0.72±0.02)c
PIꎬAꎬBꎬS(2.98±0.08)a
异显著ꎻNaCl质量分数为0.60%时分别是对照的
83.64%、93.27%和91.59%ꎻNaCl质量分数为0.45%
表3 NaCl胁迫对豆梨叶片叶绿素荧光参数的影响
品 种‘新布拉德福德’
单位反应中心吸收的能量(1.98±0.06)c(2.01±0.02)c(2.44±0.01)a(2.12±0.05)c(2.12±0.03)c(2.61±0.04)a(2.74±0.06)a(2.22±0.01)c(3.00±0.06)a(2.11±0.06)c(2.19±0.10)c(2.35±0.13)c(3.23±0.05)a(2.06±0.02)c(2.76±0.02)a(2.92±0.02)a(2.44±0.03)c(2.81±0.01)a(2.86±0.05)b(2.25±0.03)bc(2.54±0.17)ab(2.00±0.05)d(2.13±0.08)d(2.59±0.04)b(2.41±0.06)b(1.92±0.03)d(1.96±0.08)d(2.64±0.05)b(2.16±0.02)b(2.35±0.05)b
80.58%、65.38%、65.42%ꎮ
单位反应中心捕获的
(1.66±0.06)b(1.66±0.02)b(1.70±0.02)b(1.73±0.06)b(1.90±0.01)a(1.72±0.02)c(1.93±0.02)a(1.73±0.03)c(2.12±0.08)a(1.59±0.04)d(1.83±0.03)b(1.57±0.02)d(1.60±0.06)d(1.90±0.01)b(1.69±0.02)b(1.70±0.03)b(1.84±0.05)a(1.91±0.01)a(1.70±0.02)c(1.85±0.02)b(1.91±0.02)b(1.95±0.02)b(2.15±0.06)a(1.67±0.03)b(1.70±0.02)b(1.80±0.09)b(1.84±0.06)b(2.08±0.08)a(1.81±0.06)ab(1.64±0.04)cd
差异显著ꎬ分别为对照的61.82%、69.81%、80.81%、
单位反应中心用(1.10±0.06)c(0.86±0.01)a(0.68±0.01)a(1.06±0.03)a(1.07±0.02)a(1.03±0.02)a(0.74±0.04)c(0.99±0.01)a(0.98±0.02)a(0.97±0.05)a(0.80±0.02)c(1.03±0.06)a(1.02±0.05)a(1.12±0.05)a(0.98±0.05)a(1.04±0.03)a(1.09±0.02)a(0.71±0.01)c(0.68±0.02)c(1.07±0.02)a(1.08±0.04)a(0.98±0.05)a(0.78±0.04)b(0.70±0.01)b(0.83±0.01)b(0.97±0.02)b(0.91±0.04)b(0.89±0.02)b
单位反应中心(0.32±0.03)c(0.35±0.03)c(0.46±0.11)c(0.74±0.02)a(0.61±0.03)b(0.53±0.03)b(0.48±0.02)b(0.69±0.07)b(0.78±0.03)a(0.81±0.03)a(0.35±0.01)c(0.36±0.02)c(0.49±0.01)c(0.88±0.03)a(0.42±0.02)c(0.49±0.01)c(1.32±0.04)a(0.35±0.01)c(0.40±0.02)c(0.81±0.01)a(0.77±0.03)a(0.64±0.03)c(0.93±0.01)a(0.64±0.06)b(0.33±0.02)d(0.43±0.01)d(0.75±0.01)b(0.53±0.09)b(1.01±0.04)ab(0.73±0.06)b
用于还原QA的能量于电子传递的能量热耗散的能量
(1.02±0.02)b(0.92±0.02)b
(0.78±0.02)b(2.68±0.42)b(0.76±0.01)b(2.14±0.28)c(0.58±0.04)d(0.52±0.13)e
(3.66±0.21)a(2.26±0.04)c(0.67±0.03)e(3.92±0.14)a(3.40±0.39)a(1.31±0.09)c(0.97±0.11)c(3.54±0.14)a(3.58±0.12)a(1.95±0.08)c(4.65±0.19)a(4.18±0.21)b(1.16±0.08)d(3.88±0.31)a(3.28±0.07)b(1.18±0.06)d(2.84±0.18)b(1.62±0.05)d
(0.83±0.03)b(3.23±0.21)b(0.69±0.01)d(1.27±0.09)d
(0.77±0.01)b(2.72±0.14)b
(0.78±0.02)b(2.40±0.18)c
(0.76±0.01)b(2.49±0.06)c
(0.62±0.03)d(0.86±0.03)d(0.79±0.02)b(2.52±0.04)c
注:表中数据为平均值±标准差ꎻ同列不同字母表示同一品种不同处理间存在显著差异(P<0.05)ꎮ
(0.61±0.04)d(0.87±0.02)d
40 东 北 林 业 大 学 学 报 第47卷
2.5 应用隶属函数法对耐盐性综合评价
植物耐盐性受多个因素影响ꎬ从单一指标衡量其耐盐性有一定局限性ꎬ因此ꎬ应通过多个指标对其耐盐性进行综合评价[14]ꎮ本试验使用模糊数学中的隶属函数法对6个豆梨品种进行耐盐性综合评
品 种‘殿级堂’‘贵族’‘红塔’‘资本’‘克利夫兰’‘新布拉德福德’
品 种‘殿级堂’‘贵族’‘红塔’‘资本’‘克利夫兰’‘新布拉德福德’
相对生长量
0.440.590.540.500.450.38PIꎬAꎬBꎬS0.630.510.520.490.480.40
叶绿素质量分数
0.430.530.530.400.440.39单位反应中心吸收的能量
0.390.490.520.390.450.63
净光合速率
0.620.610.540.530.480.43
价ꎮ由表4可知ꎬ‘殿级堂’耐盐性最强ꎬ‘红塔’和‘贵族’耐盐性相差不大ꎬ6个品种的耐盐性由强到‘克利夫兰’、‘新布拉德福德’ꎮ
弱依次排名为‘殿级堂’、‘贵族’、‘红塔’、‘资本’、
表4 NaCl胁迫下豆梨各指标的隶属函数值
气孔导度0.730.700.610.640.600.58
胞间CO2摩尔分数
0.500.560.490.480.510.62
单位反应中心用于电子传递的能量
0.420.410.460.300.350.44
蒸腾速率0.690.630.570.570.580.59单位反应中心热耗散的能量
0.480.470.470.350.380.30
水分利用效率
0.650.660.730.730.580.42总分6.996.906.896.266.165.81
Fv/Fm0.550.360.450.480.400.34排名123456
单位反应中心捕获的用于还原QA的能量
0.460.370.470.390.450.30
3 结论与讨论
可直观判断植物的耐盐能力[15]ꎮ本研究中ꎬ‘殿级堂’的相对生长量随盐质量分数升高呈先上升后下降的趋势ꎬ其他品种均呈逐渐下降的趋势ꎬ说明NaCl胁迫阻碍了苗木生长ꎬ其中‘殿级堂’受影响较小ꎬ说明其耐盐性较强ꎮ
叶绿素是光合作用的物质基础ꎬ叶绿素结构受损或质量分数降低都会使得光合作用效率降低
[16]
的供应ꎻ二是叶肉细胞利用CO2的能力降低ꎬ从而导致胞间CO2质量分数升高[24]ꎮ本研究中ꎬ随着NaCl质量分数的升高ꎬ‘殿级堂’的Pn、Tr和Gs呈先上升后下降的趋势ꎬ说明气孔导度的上升促进了‘殿级堂’的光合作用ꎮ其余品种Tr和Gs持续下降ꎬ其Tr下降的原因可能是部分气孔闭合使水分蒸腾量降低ꎻ而Ci先降后升ꎬ前期可能是由于气孔关闭ꎬ而后期可能是非气孔因素ꎬ即类囊体膜受损、叶绿素质量分数降低或叶肉细胞的光化学活性降低等因素使植物光合作用的CO2利用率降低所致[25]ꎮ6个豆梨品种的WUꎬE均随着NaCl质量分数的升高呈先上升后下降的趋势ꎬWUꎬE下降的原因可能是气孔导度下降导致的Tr下降速度大于Pnꎬ植物通过降低WUꎬE的方式维持自身生长ꎮ
胁迫的程度[26]ꎮPIꎬAꎬBꎬS是以吸收光能为基础的性能指数ꎮ本试验中ꎬ6个豆梨品种的Fv/Fm和PIꎬAꎬBꎬS逐渐下降ꎬ‘新布拉德福德’和‘克利夫兰’的Fv/Fm在NaCl质量分数为0.15%时与对照差异显0.30%时与对照达到显著差异水平(P<0.05)ꎬ‘殿级0.15%时与对照差异显著ꎬ‘殿级堂’在NaCl质量分数为0.30%时与对照差异显著ꎬ说明不同品种的光合结构受到伤害的NaCl质量分数并不相同ꎬ且PIꎬAꎬBꎬS较Fv/Fm变化更敏感ꎮ
而‘红塔’‘贵族’的PIꎬAꎬBꎬS在NaCl质量分数为著ꎻ‘资本’‘红塔’‘贵族’在NaCl质量分数为堂’在NaCl质量分数为0.45%时与对照差异显著ꎬ
PSⅡ的光能转化效率Fv/Fm可以反映植物受
生长量是植物对盐胁迫响应的重要形态指标ꎬ
本研究中ꎬ‘殿级堂’随着NaCl质量分数的增加叶绿素质量分数呈先上升后下降的趋势ꎬ可能是低质量分数NaCl胁迫提高了叶绿素合成酶的活性ꎬ加快了叶绿素的合成速度ꎬ提高叶绿素质量分数[17]ꎬ但随着NaCl质量分数的提高ꎬNaCl胁迫造成的离子毒害可能加快了叶绿素的降解ꎬ使叶绿素质量分数下降ꎬ进而影响植株的光合能力ꎬ这与张艳艳等[18]对玉米的研究结果一致ꎮ
剧而下降[19-20]ꎮ气孔可以实现植物叶片与外界的气体交换ꎬ外界环境的变化会影响其开放程度ꎬ土壤中高质量分数NaCl胁迫会引起渗透胁迫导致气孔部分关闭
[21-22]
ꎮ
以往研究表明ꎬ植物叶片的Pn会随着胁迫的加
CO2质量分数升高
ꎬ光合速率和蒸腾速率下降
[24]
[23]
用所需要的水分和CO2ꎬ气孔闭合与否影响着植物的光合速率与蒸腾速率[23]ꎮ目前认为ꎬPn的下降主要有两个方面的原因ꎬ一是气孔关闭阻断了CO2
ꎮ植物通过气孔吸收光合作
、胞间
第5期 赵佳伟ꎬ等:NaCl胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响41
用于碳反应ꎬ而将剩余的激发能耗散掉[27]ꎮ本研究中ꎬ随着NaCl质量分数升高ꎬ6个豆梨品种的反应中心吸收的能量均逐渐升高ꎬ‘新布拉德福德’‘克利夫兰’‘资本’‘红塔’和‘贵族’的反应中心吸收的能量在NaCl质量分数为0.30%时显著升高ꎬ但叶绿素质量分数显著下降ꎬ说明该NaCl质量分数开始影响豆梨叶片中的叶绿素合成和电子传递速率ꎬ甚至导致PSⅡ反应中心失活[28]ꎮ当NaCl质量分数大于0.15%时ꎬ6个豆梨品种的单位反应中心捕获PSⅡ反应中心可以捕获光能并转化为化学能
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ꎮ
性进行综合评价ꎬ由强到弱依次为‘殿级堂’、‘贵族’、‘红塔’、‘资本’、‘克利夫兰’、‘新布拉德福德’ꎮ因此ꎬ在今后的园林绿化选材中ꎬ可以根据土地的盐渍化程度ꎬ合理选择适合的豆梨品种ꎮ
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