年第期生物学杂志总第期言矛己佗吧…。粼不称派朱建华辽宁省熊岳农业专科学校卜乡公夕补乡公之植物质外体包括细胞壁和细胞间晾部分它在地上器官和根皮层的组织体积中仅占子和固定阴离子的稳定电中性状态或更少但它在植物生理学屏蔽效应导致细胞壁的复杂行为例如亲合力常方面有着不可低估的意义它决定了浸浴细胞膜的介质中离数表观值不同于内在固有的值这是由于局部和子成份控制胞外溶质的运输影响包括细胞生长的一些生理活动等阳离子积累的结果组织细胞在一般情况下保证让胞一质外体的生理特点细胞壁以纤维素构成框架一些化合物围绕着纤内存在一定浓度离子作用之一是确保紧接着杜南相的各种静电效应大部分被屏蔽掉否则的话带负电荷的底物如有机酸磷酸化糖全受到静电排斥而离维素纤丝并将它们粘连在一起这些化合物包括半纤维素糖蛋白和果胶质等素次生壁还含有大量的木质开酶的催化位置失去催化作用果胶的半乳糖醛酸它在壁中浓度很高糖醛酸轻由于组成质外体成份的分子间空隙较大。人水分和溶质分子在其中能自由扩散故把这部分基离解而带负电荷致使细胞壁具有极大的阳离子束空间称为水分自由空间缚量大多积累的阳离子可逆地保存在细胞壁中或在中忽略了自由离子和固定电荷间的相互作用以自由水合离子或以其他多种方式固定下来但极阴阳离子以自由扩散形式等量存在于均匀质相中易交换这就是能与外界阳离子交换的阳离子量阳离子交换量还有一些多价阳离子如结达到扩散平衡时组织内的自由空间的溶液与外液浓度相同显然其自由空间的溶质数量反映了空间体积合到半乳糖醛酸和其他配位体上,构成果胶链的大小与此相对应还有杜南自由空 亦可看钙桥从质外体移除十导致果胶的溶解最终使杜南相占有的空间涉及自由离子位于离子化的减少这说明钙的作用和果胶对阳离子的束缚固定电荷静电场范围内它以存在不扩散阴离子吸收阳离子并使之不再自由扩散为前提扩散平衡后组织作用此外细胞壁带有的负电荷也能阻止阴离子进入植物细胞细胞壁中的果胶分子和其他分子包括细胞其他内自由空间的溶液比外液浓度要高得多存在于杜南相的空间溶质数量不反映空间体积大小只反映衬质部分具有大量不能移动的梭基胞壁提供了负的净电荷杜南相一这为细材料上一多少即带电量多少它可位于之内因为是构成质外体通过静电作用吸引阳离子平衡时这些阳离子就分布的这些衬质材料之间的空隙杜南相是这些衬质材料未被中和而游离于在杜南相和毗邻水相之间在杜南相的中心部位和紧的一它所吸收的阳靠它的溶液之间产生了杜南电势玩离子也在之中但是和没有截然的后者可使值物根系逆浓度梯度不耗能从外界介质中吸收离子理想的杜南模型把细胞壁看作是能透过其限定界限因为静电相互作用随带电聚合物的距离变远而逐渐消失。在某种意义上取决于离子化他所有离子的膜层将不动离子限制在此膜层中并被可扩散的阳离子中和稳定下来电荷的浓度和介质中的离子强度的体积是事实上人们通常可变的除了因为含木质化的材料外还因为带电聚观察结合的阳离子高于杜南模型所估计的数量这种合物间静电作用或介质和自由空间渗透梯度变化均可改变细胞壁物质的膨胀状态使差异表明一些阳离子紧紧地结合到不动离子上包括以化学地静电地结构地结合方式这些结合机制通过屏蔽电荷形成中性离子对造成不同于自由阳离体积变化还要说明水分自由空间存在部位和质外体稍有不同前者包括了细胞壁和细胞膜的之间部分而后年第期生物学杂志总第期者包括了壁的栓质部分但是一般可把它们看作具相同的体积相反方向的跨壁的扩散参与这些作用的固定电荷除了属于壁的还可属于膜的部分酵母中把细胞壁消未搅动层界是层流流动速化移除后阳离子吸收的动力学性质并未改变说明只有膜表面静电荷参加率受液体与固体表面相互作用而限制的介质区域除了相邻于植物细胞的未搅动层之外还要细胞壁的微但玉米根中和抖均增加运输系统的表现扩十认为束缚在孔内的未搅动区域未搅动层厚度受邻近该膜层的混合作用所影响或是由于细胞内细胞质流动造成湍,流或是细胞外侧迅速搅动则厚度减小但不会质外体上二质外体的生理作用离子库作用消除在给予强烈搅动的实验条件下外部的厚由于质外体体积很小膜净流量的小变化就可引起质外体溶质浓度的大小变化通过溶质运进或运出一度为。。拼这比膜本身厚得多未搅动层可看作是与真正膜一个系列的膜具有由其厚度和水溶液中分子扩散系决定的透性系数又”质外体是快速调节膨压的易行方式某组织质外体中存在一定量的离子就可及时迅速满足其生理活动需要另外还有上述的屏蔽效应在保卫细胞得到很好说明设搅动层厚如与细胞壁的透性系数。质外体的这种库功能十属于同一量级但远大于一般细胞膜的透性系气孔开放时离子从表数这意味着对小形溶质来说未搅动层和细胞壁比细胞质膜总是有较大的通透性皮细胞转移到保卫细胞而气孔关闭十作相反方向但倒确是代表的转移在鸭环草的表皮带中气孔受光启动开放时来源于保卫细胞的瞬时地使质外体了分子须借扩散而穿越过的一个相当的距离实际上在有些情况下经由的扩散可能成为能迅速透降低个单位产生的跨膜电化学势差驱使十的过膜层本身的那些分子进人细胞或细胞器的限速因吸收当气孔关闭时保卫细胞和周围的表皮细胞呈子稳定的中性活性组织或分离的细胞壁中固定电荷的平均浓据估计保卫细胞及相邻细胞的质外的固定阳离子这些数据体体积可能包含度可由和计算它大约为到指出气孔周围的质外体的离子库作用它提供了用于最高值见于水生植物最低值见单子叶值物豆叶柄薄壁细胞为例如大气孔运动的相当的离子部分。大豆根和蕃茄木质部为豆科植物小叶的感性运动是由于伸张细胞和屈这些值平均了整个组织或器官的电荷密度! 缩细胞彼此膨压相反变化引起的发布在两组细胞间绘出了质外体固定电荷在豆类叶枕中的分的离子大幅度变化是原因之一当然也与十在细叶布他们观察的薄壁组织和厚角组织细胞的电荷密度在细胞壁外表三溶于向细胞腔的表面这与果胶分布组织化学和阳离子结合量测定数据是一致的还有运胞和质外体的净运输有关有人对菜豆枕的伸张和屈缩细胞切向壁进行研究离子的最低质外体水平可从膨胀状态叶枕细胞观察到而在胞内达到的最高水产另一方面当叶枕细胞缩小时动细胞壁显示极高的固定电荷密度离子经由细胞壁的扩散主要发生在处于无数微纤丝的间隙的水中细胞壁可看作是存在于固态框架和组织间隙的孔相中的一个脆硬的大网离子交换体胞外,十浓度增加倍同时伴随胞内十的减少进而总结出叶运动过程中参与细胞得到或失去的十的用于原生质体和邻近质外体的穿棱运离子经由这一文换体时与它距离很近使胸电力增大这就限制了离子的运动当然孔相扩散慢于介质则与更远的组织进行交换动其余叶枕质外体区域十的积累受高浓度的负的固定扩散有几个原因孔相仅占据细胞壁总横截面的电荷所易化尤其在运动细胞的壁中由于气孔和叶扩散途径曲折孔相部分即总扩散容积较少枕的质外体固定电荷是弱酸它们靠细胞分泌的中实际移动受机械摩擦和孔壁的静电相互作用的影响这几种减慢因素使溶质在离子交换体有效扩散系数质子化作用旨在动员离子中伴随细胞膨胀时比较在伸张细胞的壁的变化以及这些细胞壁中较低它比在自由溶液中低一个数固定电荷的滴定曲线人们可计算在酸化作用期间一量级这是对单价离子而言而对多价离子则更低半阴离子基团质子化由质子化作用屏蔽的固定电荷此外细胞壁的电特性也影响膜运输其原因有相应数量接从质外体消失的十的数量固定电荷的静电场决定了靠近膜运输载体活性部,位的离子浓度固定电荷控制离子从介质到膜或十共运主动分泌会增加质外体的的电化学势它年第期十生物学杂志共运方式吸收总第期可和一些离子通它不同于简单的膨胀过程前者随时间而呈指数性衰减后者持续几扩散和杜南电势引起的离子吸收而且一种需要与能量偶联进行的过程一般由酷催化的提供小时速率不变并有可能参与细胞延伸过程这种长时期伸长在受到促进对黄瓜下胚轴和燕麦胚能量许多种轮藻在碱溶液中应用矛进行碳同牙十芽鞘的分离细胞壁中发现 时延长达到最大化它们的节间细胞表面治轴向形成交替的酸带和碱带酸区域吸收细胞通过酸带处的膜上十一释放到质外体中因而产生跨膜的电化值另外有人用活体玉米胚芽鞘片断通过外源缓冲剂控制质外体pH值生长速率显著增加发生在pH<4.5时生长速率达最大值在pH为2.5时还有人观学势差这样十便可与牙通过共进方式进入细胞质而完成碳的固定碱带主要分泌由细胞质产生的来保证十察到在不同pH下外加IAA导致不育玉米胚芽鞘初始延长的连续增长甚至在pH值不允许酸诱导生长的顺利进行催化显然轮藻吸收矛由主动分泌协助进行因此比较酸诱导与IAA诱导的细胞生长c并不能提供估量生长组织中pHw的一个平均值也的条件下表面转变摆脱外界变化所施加的影响许因为H调节者十离子不是细胞壁膨大中IAA活动的唯一在玉米根中人为增加从到时达认为能破坏质子驱十动力然而由于分泌引起的转变估计在细胞膨大和水分运输时约达单位在单位使质子驱动生长组织的细胞表现膨大伸长来自于吸收水分力仍被维持驱使跨膜与相关的共进系统重新循环例如玉米中『的内流并未由于从从而产生静水压力作用于细胞壁使其延伸另一方面亦需要生长素诱导的细胞壁本身软化过程就吸水来到增加而抑制说木质部的水分运到生长组织必需有一定的水势梯分泌诱导的转变值可能取决于十十的转的条度生长组织具有低水势的典型是一03mp.假设这运速率和细胞壁对件与对扩散的阻力两个因素几种了一数值代表了水分运动驱动力大小那将导致水分运解的解剖结构的变化似乎把适于高速率分泌十进伸长细胞是有限的分泌的高阻力结合在一起这种结合这一限制不是由驱动力造成.而是水分通过组织产生阻力造成.可能保持局部的在低数值水平而不受外界大十幅变化的影响这有利于共运的正常进行在groev等推理如果一。25mPa的水势能维持osC碗豆茎快速生长的水流量那未减少的生长速率应与高水势和高膨压有关他们应用压力探针测定鲜豌豆伊乐藻属和眼子菜属转移细胞胞壁的错综复杂凹入部分就具有一部分这样功能此外也见于尖等胁迫下的植物根表转移细胞和膨胀根苗的膨压以及通过杀死低温迭N化物及生长素施.用不同方法改变生长速率这些处理改变生长速率达2。倍然而组织的膨压和水势几乎不受影响膨压的质外体和酸性生长最大变化是.。osmaP相关的实验也显示水压导性在经典的酸性理论认为通过促进主动分十不同的生长速率是相同的于是他们想到自由空间的泌来酸化质外体人而增加跨膜的电势差和增加的吸收并加速与细胞壁松弛和细胞膨大有关的不同溶质可能解释生长组织的低水势他们的实验也显示豌豆茎顶端细胞壁溶液的渗透在(二w)具较高的值而基部具低的二w的活化作用当注意保证十电极和细胞壁有良好的这些研究总结出生长组织的水势被接触时可观察到质外体的酸化和是外源的促进的延长对与细胞膨质外体控制得很低水压导性大得可用很小的水势梯度就能维持生长所需的水流量这解释了生长组织通常为低水势的测定数据又解释了生长被抑制时显著.的水势梯度仍存在的事实启动之间有准确的一致性支拚这个理论的实验事实十离子可以部分地模拟大有关的细胞壁松弛效应能产生促进的伸长速率的外源缓冲剂的值认为是代表了自然的质外体参与水分和离子的吸收运输也参与同化物的运输但是当前还有两种争论件下的细胞壁膨胀的二不能肯定第一真正启动自然条由于它没有原生质层及其他屏障阻挡物值没有取得一致数据的效应或是第和质移动在开放系统中进行所以运输速度很快基本是物理过程植物组织对溶质吸收之所以表现为初期.很快而后逐渐缓慢原因是由于溶质先经过自由空是调节额外地对细胞壁延伸起作用当把细胞壁置于张力和酸诱导膨胀条件下表现两个阶段变化一初始突发阶段和紧接的速率稳定的间的快速运动而后才通过原生质膜向胞内积累下转第23页)年第2期生物学杂志抑制和破坏总第58期磺酸发生二聚结合形成蒜素这时就产生了臭味:调制除臭法用天然产物如裙带菜汁由上可知大蒜臭味主要来源是蒜素产:生蒜素有两个必要条件(1)蒜昔酶的存在;2)蒜素的前体物蒜氨酸因此可以通过破坏(;蒜昔酶或臭味前体物质或其它物理方法而梅肉大豆粉茶叶汁等与大蒜液混和本人发现茶叶汁除臭效果较好或将大蒜磨浆添加蛋黄搅拌再经过凝胶化造粒可获固体大蒜品且能长期保存此法主要是通过掩盖臭味达到除臭目的或其它一些较复杂的反应使酶失活破坏蒜氨:加热除臭法可以用各种加热方法如酸等炒煮或用水蒸汽电磁波热油处理大蒜机制在于使蒜昔酶失活不能把蒜氨酸分解为蒜素:包裹除臭法这是一种物理方法将具同时把其它一些有臭味的烯丙基硫化合物带走:浸泡除臭法通常将大蒜放在溶液中浸有臭味的物质包埋起来使其难以散发臭味esser如德国人Lu研制的大蒜糖衣片剂将大蒜粉作成的心子裹以糖衣还有大蒜胶囊或加环糊精可将挥发性蒜素包埋在环中央,泡如酒食醋柠檬酸植酸草酸等或者是几种溶液的混和液本人实验发现柠檬酸::::和酒(食用酒)食醋柠檬酸一111除或者加入一些除臭剂经过脱臭的大蒜在食品和医药方面能进一步开发形成大蒜系列产品臭效果较好此法除臭机制在于使蒜昔酶受到上接第9页)5.胞外酶的活性加在pHS~8范围内参与延伸的酶由于减少pH受如上面讨论的那样排列于细胞壁上的酶可能处于由细胞壁和膜表面固定电荷产生的静电荷的活性活化而果胶甲基醋酶受抑制这种系统的理论分析指c出这两组酶系的活性的互相控制是由pHw的变化范围内.如果底物和1或效应物被离子化那末这种调节的这种变化即两个阶段的电荷密度上的相反变束缚酶的表观动力学行为将依赖于细胞壁的静电性质更进一步说胞外酶行为可能源于局部pH值对这化些酶结合到细胞壁上的效应这可控制胞外酶的动力近十年来人们对质外体的研究焦点已从根细胞转移到地上部分从阳离子交换转到质外体pH学参数和稳定性象酸性过氧化酶那样悬铃木属Sycamore和大豆细胞胞外磷酸表现了细胞壁固定电及渗透活性榕质另一方面化学渗透假说的传播和酸生长理论的发展促进人们对细胞表面pH给予注意荷对阴离子底物的静电排斥效应这些酶当纯化为可;iael溶形式时表现michan动力学当束缚到细胞壁还有细胞运输中质外体作用运动细胞中快速大量的离子转移也与质外体有关当然还有很多有关质外体的间题尚未研究和探讨这还需生理工作者进一步的努力时表现明显的合作活动然而当细胞壁的静电电荷a十而增加时合作性受促进,如果静电场由于移除C被高离子强度屏蔽时合作性则消失在携带一种离子化的底物和产物的酶的带电表面附近扩散和静电现象的复杂表现可产生底物和产物浓度的不稳定性1.Grignon..molBj1991io主要参考文献。t。z0邵。l并治表面蔓延它们这些过程可从沃豆细胞生长的摸型境明大豆细胞生长过程包括由纤维素微纤丝滑动.2s外y、10.hi介韶二s~,。87.83:l。。一工。。.v.朋ueRPaltn。调节的壁延伸阶段紧接着阶段是部分半乳糖醛酸甲..3Ps诺贝尔著(程炳篙等译)《生物物理植物生理学导论》1984年版.4谷药生《198。植物生理通讯》基酷的水解作用这两步是拮抗的就壁的静电性质来说壁的电荷密度在第一步减少而在第二步表现增0