昆虫与植物的协同进化

昆虫与植物的协同进化

植物界和昆虫纲在种类丰富程度和生物量大小上在整个生物圈内都是首屈一指的：30余万种植物直接或间接地为100多万种昆虫提供生命活动所需的能量，其中约有一半的昆虫（40多万种）植食性。由于植物处于生态系统的最底层—生产者的位置上，按照生物量逐级递减的比率，植食性的可取食植物年生物量的10％。

除去藻类、苔藓和蕨类三个门，绝大多数种子植物都是各类植食昆虫的取食对象，其中又以被子植物居多。重要的植食性类群有鳞翅目、半翅目、直翅目，还有一部分鞘翅目、膜翅目和双翅目的种类。

寄主植物的特化是昆虫在不断进化中选择的。对于植食性昆虫来说，能否正确的分辨出寄主植物是后代能否存活下来的关键。狭食性的昆虫通过某种方式能够识别植物的分类关系，这种方式即是按照植物的化学成分来鉴别植物。昆虫寻找那些与其基因中所要求的相同的化学成分，并根据这些成分找到相应的植物，这些植物常常只局限于一个种或一个属。植物的相应化学物质—次生物质就是联系植物和昆虫关系的基本因素。

在植物的代谢过程中，一些重要的初生代谢的产物经过一系列耗能的次生代谢过程，产生一些对植物一本身无害或有害的化合物，即为植物次生代谢物。它又可称为非滋养性化学物质，通常储存在细胞的液泡中，或以前体的形式存在。这些植物次生化学物质大多是废物、贮藏物、色素、毒素、香素、结构单位或疏水剂等。

协同进化一词最早由Ehrlich和Raven在讨论植物和植食昆虫相互之间的进化影响时提出来的，但他们未给协同进化下定义。Janzen于1980年作了这样的描述，协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作

为对前一物种性状的反应而进化，它要求特殊性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；相互性——两个性状都必须进化；同时性——两个性状必须同时进化，这被称为一对一协同进化。一对一协同进化在自然界中比较少见，如虫媒花植物与传粉昆虫等等。而根据Fox等人的观点，协同进化定义为某一或多个物种的特征受到多个其他物种特征的影响而产生的相互进化现象，此谓之为扩散的协同进化，不具备同时性，表明了物种对生物环境特征的适应。扩散的协同进化包括植物受到多种昆虫的取食而产生的物理和化学的防御机制及昆虫所获得的能降解多种植物的有毒物质能力等许多方面。

协同进化的研究内容极为广泛，包括竞争物种间的协同进化、捕食者与猎物系统的协同进化、寄生物与寄主系统的协同进化、拟态的协同进化和互利共生的协同进化等，在此，我们仅就昆虫与植物的协同进化进行讨论。

亿万年来,昆虫与植物各自经历着复杂的演化,种类由少到多,结构由简单至复杂,分布范围由狭而广,是迄今生物界中最占优势的类群。昆虫和植物两者为了营养、繁殖、保护、防卫、扩散等需要而发生了密切的关系,双方在所建立的关系中相互作用、相互影响,通过变异和特化而彼此适应,成为丰富多彩的生态系统中的重要组成部分。它们以同种的个体和种群为单元,以对方为强有力的进化选择因素作条件,持续但又有步骤地相互制约,形成了所谓协调适应或协调进化。

昆虫与植物的关系，包括植物防御的物理和化学因素、昆虫的生理变化机制及其对植物的行为反应、昆虫与植物的营养关系等等。昆虫与植物的相互作用被钦俊德总结为9种类型、包括昆虫为植物传授花粉、携带或搬运植物种子等，而植物则为昆虫提供食物、居住场所、对昆虫的天敌起招引或指示作用等等。

取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一，而且早期为被子植物提供传粉作用的

昆虫取食花粉、子房以及花的其它部分甚至种子。无疑，这种范围广泛的相互作用对植物是有害的。因此，被子植物的心皮极有可能是为了防御花的光顾者而产生。然而正是这种对立的关系为自然选择提供了起作用的机会，于是，经过漫长的物竞天择，对花损害程度轻的昆虫以及产生了自我保护对策的植物被保留下来。逐渐地，植物进化出分泌花蜜的功能，这进一步降低了昆虫的介入给植物造成的损失，而昆虫为植物带来的利益便因此显得更为突出。并且植物适应昆虫的特化程度比昆虫适应植物的特化程度高。

有人曾作过这样的实验，在一块种有三叶草和黑麦草的草地上，人工模拟害虫咬食，割去三叶草的部分叶片。以黑麦草为对照。几星期后，三叶草生长密度明显提高，其茎杆高度超过黑麦草，形成了对黑麦草的遮荫，这种优势可以持续好几年。这类反常的现象在自然界和农业生产中经常出现。经人们研究，将植物的这种特性称为植物的超越补偿反应。昆虫在一定程度上取食植物，最后不仅不会危害植物的生长和生存，相反，还会对植物的生长发育有促进作用，该促进作用可以弥补植物因昆虫取食造成的营养和生殖的损失。在条件优异的情况下，促进作用所增加的生长量可超过取食造成的损失，对植物的生长和生存反而有利，植物对于昆虫取食胁迫引起的损失具有弹性弥补的作用。本质是植物生长的冗余的超越补偿也是昆虫与植物的协同进化的必然结果。

植物的防御是与昆虫的行为协同进化的，在昆虫一方，被认为由多食性向寡食性过渡；在植物一方，昆虫显然是一种始终影响植物进化过程且不断变化的动力。植物作为对植食性昆虫的反应而发生的物理和化学变化与昆虫为适应新寄主植物而经历的行为和代谢方面的变化，都突出表现了各自的遗传可塑性。通过对植物、植食性昆虫关系的研究认为，植物对植食性昆虫的防御策略包括两个方面,即植物的静态防御和植物的诱导防御,其中,植物的诱导防御是植物在遭受到植食性昆虫取食后所诱导产生的一种抗虫特性,它涉及到植物的形态特征、生理生化等多个方面的影响。植物受害后的应激反应是一种时态变化，植物的诱导抗虫性能在植物个体内传递，反应在应激过程中是一种空间变化，根据对昆虫不同

世代的影响,诱导抗根据对昆虫不同世代的影响,诱导抗性又可分为快速的诱导抗性和滞后的诱导抗性。快速的诱导抗性是对当前世代的植食性昆虫产生影响,滞后的诱导抗性是对后继的一到多个世代的植食性昆虫产生影响。

大多数植物在遭受植食性昆虫的攻击后,其次生性物质会发生变化,以防御害虫的攻击。植物在遭受植食性昆虫等的损伤后,其次生性物质一个最明显的变化是酚类等有毒化合物的含量明显增加。而酚含量的高低与一些植食性昆虫的数量呈明显的负相关。此外,不同的植物在受伤后也产生一些特异性的次生性化合物,以驱避或毒杀为害的生物。如葫芦作物上遭受瓜食植瓢虫取食能诱导叶片中葫芦素Ｂ、Ｄ含量的上升,从而导致寄主植物对瓜食植瓢虫的适应性下降。植物遭受植食性昆虫为害后,会产生挥发性的次生性物质一方面,有的次生性物质能直接作用于植食性昆虫,抑制植食性昆虫的取食、产卵。如小眼夜蛾在取食扭叶松的叶片后,受害植株的含油树脂中的单萜组成比例发生变化,使小眼夜蛾不嗜好在受害树上产卵。另一方面,被害植物的次生性物质能积极主动地引诱植食性昆虫的天敌,为天敌提供可靠的信息,并能将植物受伤的信息传递到周围邻近的同种植物,以警告邻近的植物进行防御。

昆虫对寄主植物的选择,取决于昆虫的内在因素和外在因素如饥饱、资源的可得性、植物的理化性质、种间的竞争、天敌的攻击等。昆虫借视觉、触觉、嗅觉和味觉等感觉通道对植物特征所产生的刺激进行编码内导, 最后通过神经中枢的综合和解码,并根据遗传所形成的模板和生理状态,对植物作出取舍的决定。

植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围，植物对昆虫具有防御能力，两者相互适应，共同发展。各种昆虫都能辨别宿主和非宿主植物，最终导致生长和繁殖，同时也避兔了在非宿主植物上中毒和营养不良。昆虫选择宿主植物是一个链式过程，即一系列的选择判断过程（雷宏、徐汝梅，1992）。影响这个过程的因素有很多，如植物的形状、植物的颜色、各种环境因子（光、温度、湿度等）及植物的挥发性次生物

质（植物的气味）。