高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系

ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ

生态学报

Ｖｏｌ．４１，Ｎｏ．１３Ｊｕｌ．，２０２１

ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００３２５０６９０

刘旻霞，南笑宁，张国娟，李博文，徐璐，穆若兰，李亮，于瑞新．高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系．生态学报，２０２１，４１（１３）：５３９８⁃５４０７．

ＬｉｕＭＸ，ＮａｎＸＮ，ＺｈａｎｇＧＪ，ＬｉＢＷ，ＸｕＬ，ＭｕＲＬ，ＬｉＬ，ＹｕＲＸ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｌｏｐｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１３）：５３９８⁃５４０７．

高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系

刘旻霞∗，南笑宁，张国娟，李博文，徐　璐，穆若兰，李　亮，于瑞新

西北师范大学地理与环境科学学院，兰州　７３００７０

摘要：植物群落物种多样性与功能多样性是生态学研究的热点问题之一，研究其对于保护生物多样性和维持生态系统功能具有重要意义。采用野外群落调查方法，探讨了物种多样性与功能多样性在坡向梯度上的变化格局及其关联性。结果显示：（１）从北坡到南坡，土壤含水量、有机碳呈递减趋势；坡度、照度、土温、ｐＨ呈递增趋势；土壤全氮、全磷在西坡明显低于其他各坡向；（２）物种多样性指数均由北坡向南坡依次递减；（３）一元性状功能多样性在各坡向间的差异显著（Ｐ＜０．０５），除ＬＤＭＣＦＤｒａｏ外，其他功能性状均为北坡大于南坡；（４）多元性状功能丰富度与功能均匀度均由北坡向南坡呈递减的趋势，各坡向的功能均匀度差异性不显著。通过相关分析与通径分析发现，功能多样性指数的主要环境决定因子与限定因子均存在差异：功能丰富度、功能均匀度主要环境限定因子为ｐＨ，功能离散度主要环境限定因子为土温；功能离散度主要环境决定因子为土壤含水量；（５）物种多样性指数与功能丰富度呈正线性相关，与功能离散度呈负线性相关，而与功能均匀度不相关。关键词：高寒草甸；坡向；物种多样性；功能性状；功能多样性

Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｌｏｐｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ

ＬＩＵＭｉｎｘｉａ∗，ＮＡＮＸｉａｏｎｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＧｕｏｊｕａｎ，ＬＩＢｏｗｅｎ，ＸＵＬｕ，ＭＵＲｕｏｌａｎ，ＬＩＬｉａｎｇ，ＹＵＲｕｉｘｉｎ

ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｈｏｔｔｏｐｉｃｓｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈ，ａｎｄｉｔｉｓｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｐｒｏｔｅｃｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄｂｙｆｉｅｌｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｒｖｅｙ，Ｒｓｏｆｔｗａｒｅｐａｃｋａｇｅ（ＦＤ，ｖｅｇａｎ）ａｎｄｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅ（ＡＮＯＶＡ），ｓｏａｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｎｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ

ｇｒａｄｉｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｆｒｏｍｎｏｒｔｈｔｏｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅ，ｔｈｅｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＷＣ）ａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ

（ＳＯＣ）ｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ；ｔｈｅｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ（ＳＧ），ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ（ＬＩ），ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ＳＴ），ａｎｄｐＨｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ；ｔｈｅｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＳＴＮ）ａｎｄｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＳＴＰ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｏｎｔｈｅｗｅｓｔｓｌｏｐｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｎｏｔｈｅｒｓｌｏｐｅ．（２）Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｎｏｒｔｈｔｏｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅ．（３）Ｐｌａｎｔｓｉｎｇｌｅ⁃ｔｒａｉｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｎｓｌｏｐｅ（Ｐ＜０．０５）．ＴｈｅＰＨＦＤｒａｏ，ＬＷＣＦＤｒａｏ，ＳＬＡＦＤｒａｏ，ＬＣＣＦＤｒａｏ，ＬＮＣＦＤｒａｏ，ＬＰＣＦＤｒａｏ，ＬＫＣＦＤｒａｏｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅ，ｅｘｃｅｐｔＬＤＷＣＦＤｒａｏ．（４）Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ（ＦＲｉｃ）ａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ（ＦＤｉｓ）ｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅ⁃ｔｒａｉｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｌｙａｌｏｎｇｔｈｅｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅ

基金项目：国家自然科学基金项目（３１７６０１３５）；甘肃省自然科学基金（２０ＪＲ１０ＲＡ０８９）收稿日期：２０２０⁃０３⁃２５；　　网络出版日期：２０２１⁃０４⁃２８∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｉａｍｉｎｌ＠１６３．ｃｏｍ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

　１３期　　　刘旻霞　等：高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系　５３９９

ｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ（ＦＥｖｅ）ｂｅｔｗｅｅｎｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ，ａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ）ｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ｐＨｗａｓｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ

ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓａｎｄｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ；ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ；ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｗａｓｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ．（５）Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓｈａｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｎｅｇａｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ，ｂｕｔｎｏｔｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｉｔｃａｎｂｅｂｅｔｔｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．

ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ

ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

部分，主要反映了生物资源的丰富程度［２］，物种多样性的增加会提高群落或生态系统的稳定性与生产力［３］。功能多样性是通过植物功能性状来反映植物在生态系统中的功能差异及其分布范围，其不仅具有预测生态系统功能的变化能力，也可以提供更多群落结构、功能及对资源利用状况的信息［４］。功能多样性是物种与其所在的环境共同作用的结果，且功能多样性和物种多样性也是生态系统功能必不可少的预测因子［５］，因此，在了解生物多样性（功能多样性和物种多样性）是如何影响生态系统功能，应阐明其两者之间的关系［６］。由于环境条件的不同［７］、物种组成的差异［８］等，目前对于物种多样性与功能多样性的关系（正相关、负相关、Ｓ形曲线、不相关）未达成一致。所以，研究异质环境条件下生态系统物种多样性与功能多样性的关系，既可以增加对物种多样性与功能多样性的了解，也可以促进生物多样性保护理论的发展。

作为亚欧板块最大的草地区域，青藏高原的天然草地面积约占全国草地面积的１／３，其因寒冷、湿润的气候，地理环境和生态构造较为独特。高寒草地是青藏高原生态系统的主体，是高寒生态系统物种及遗传基因人为干扰（放牧业过度发展、旅游业过度开发）等因素的影响之下，该地区的草场退化严重、生物多样性急剧减少［１０］，亟需加强对该生态系统生物多样性保护的研究。目前，关于高寒草甸植物群落多样性大多只对单一的物种多样性或功能多样性进行研究［１１⁃１２］，而未将两者结合起来更加全面的考虑，导致高寒草甸植物群落生态功能优化、多样性保护仅单纯立足于物种的数量状况或功能特征。而对于物种多样性与功能多样性多维的研究涉及较少。目前相关的研究主要是针对不同放牧方式下物种与功能多样性的关系［１３］、高寒草甸植物群落多样性与初级生产力的关系［１４］、植物多样性对不同干扰方式的响应［１５］等的研究，而对于坡向梯度上的植物群落物种多样性与功能多样性关系的研究较少。

基于这一研究背景，本文选取青藏高原高寒草甸为研究对象，开展不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的研究。我们进行如下假设：不同坡向梯度上，植物群落物种多样性（Ｍａｒｇａｌｅｆ、Ｓｉｍｐｓｏｎ、Ｓｈａｎｎｏｎ及Ｐｉｅｌｏｕ指数）与功能多样性（功能丰富度、功能均匀度及功能离散度）之间存在正线性相关关系。对此问题的要意义，同时为黄河上游生物多样性保护与生态功能恢复及优化提供理论依据。１　材料与方法１．１　自然概况

Ｎ，１０１°５３′Ｅ），平均海拔３５００ｍ，属于高寒湿润型气候；年平均气温１．２℃，１月平均气温－１０℃，７月平均气温

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本试验区位于甘肃南部玛曲县境内的“兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站”⁃阿孜站（３３°５８′科学解答，有助于更好的理解植物群落的构建机制，生物多样性保护与生态系统功能和过程间的关系等有重最丰富和最集中的地区之一，在全球高寒生物多样性保护中具有十分重要的地位［９］。近年来，在气候变化、

物种多样性与功能多样性是生态系统功能研究的重要内容［１］。物种多样性作为生物多样性的重要组成

５４００　生　态　学　报　　　４１卷　

１１．７℃，年无霜期大约９０ｄ左右；６—９月份降水较为充沛，年平均降水量６２０ｍｍ。土壤属于高寒草甸土，该地区植被类型丰富，优势种为：长毛风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａｈｉｅｒａｃｉｏｉｄｅｓ）、线叶龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａｆａｒｒｅｒｉ）、黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ）、圆叶堇菜（Ｖｉｏｌａｓｔｒｉａｔｅｌｌａ）、金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａａｎｓｅｒｉｎａ）、秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、黄帚橐吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａｖｉｒｇａｕｒｅａ）等多年生草本植物。１．２　取样方法

于２０１８年７月中旬到８月上旬（植物生长旺盛期）选择一座山体分异明显的山坡进行野外调查，用ＧＰＳ进行坡向定位，沿顺时针方向依次选取５个不同坡向（即北、西北、西、西南和南坡）。在每个坡向的同一高度设置８个５０ｃｍ×５０ｃｍ小样方，样方间距为１ｍ，共４０个样方。对样方内物种进行生物学调查，同时测量各项环境指标（坡位、坡向、坡度、海拔）。选择前３天内未降雨的天气进行土壤采集，选用直径为５０ｍｍ的土钻采用对角线法采集土壤，土层深度为０—２０ｃｍ，去除杂质后，将其装入自封袋带回实验室，尽快完成土壤鲜重的称量，再将其放置在１０５℃的烘箱烘至恒重，测其干重。剩余土壤样品自然风干后用于后续实验。采集每个样方内每种无病虫害的物种叶片，标记后用于后期试验分析。１．３　环境因子的计测

土壤酸碱度采用电位法，重复３次；土壤含水量采用烘干法测定，重复３次；使用ＤＴ⁃１３１土温计测定土壤温度；使用ＨＴ８３１８照度仪测定不同坡向的光照强度；土壤有机碳采用重铬酸钾外加热法测定；土壤全氮采用１．４　叶片功能性状的计测

微量凯氏法测定；全磷采用钼锑抗比色法测定［１６］。

本研究选取了８个植物叶功能性状，分别为：植物高度（Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ＰＨ）、叶含水量（Ｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＷＣ）、比叶面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）、叶干物质量（Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ）、叶有机碳含量（Ｌｅａｆｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＣＣ）、叶全氮含量（Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＮＣ）、叶全磷含量（Ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＰＣ）及叶全钾含量（Ｌｅａｆｋａｌｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＫＣ）等。每个样方内每种物种随机选择８—１０株测量其株高（ＰＨ），取其平均值。用ＣａｎｏＳｃａｎＬｉＤＥ１１０扫描仪扫描叶面积，用烘箱（７５℃）烘干后称叶重量。叶含水量＝（鲜重－干重）／鲜重，比叶面积＝叶面积／叶干重，叶干物质含量＝叶干重／叶饱和鲜重。将采集剩余的植物叶片样本放入烘箱烘干至恒重，用研钵磨成细粉，进行养分含量的测定，植物养分含量的测定方法同土壤，植物叶片全钾１．５　多样性指数的计算１．５．１　物种多样性指数

（１）Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（２）Ｓｉｍｐｓｏｎ指数

Ｄ＝

（３）Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数（４）Ｐｉｅｌｏｕ指数

Ｄ＝

Ｓ－１ｌｎＮ

Ｓ

的测定采用火焰光度计法［１７］。

（１）

２

∑ｉ＝１

Ｓ

æＮｉöç÷èＮø

（２）（３）（４）

Ｈ＝－

ＰｉｌｎＰｉ∑ｉ＝１

ＨｌｎＳ

Ｅ＝

１．５．２　功能多样性指数

式中，Ｎ为总个体数量，Ｓ为总物种数量，Ｎｉ为第ｉ个种的个体数量，Ｐｉ为第ｉ个物种的相对重要值。

（１）一元性状功能多样性

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　１３期　　　刘旻霞　等：高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系　５４０１

采用Ｒ语言“ＦＤ”包中的Ｒａｏ′ｓ二次方程指数（Ｒａｏ＇ｓｑｕａｄｒａｔｉｃｅｎｔｒｏｐｙ，ＦＤｒａｏ）进行计算［１８］。

ＦＤｒａｏ＝

（２）多元性状功能多样性

式中，ｄｉｊ为物种ｉ与物种ｊ功能特征距离，ｐｉ为物种ｉ的个体数占总个体数的比例。

多元性状的功能多样性用３个主要指数进行计算：１）功能丰富度其计算公式为：

２００５年Ｍａｓｏｎ等提出用ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒａｎｇｅ指数来计算多元性状功能丰富度（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ，ＦＲｉｃ）

ＦＲｉｃ＝

２）功能均匀度

ＳＦｉｃＲｃ

［１９］

∑∑ｄｉｊｐｉｐｊｉ＝１ｊ＝１

ｓｓ

（５）

。

（６）

式中，物种在群落中所占的生态位用ＳＦｉｃ表示；性状ｃ在群落中的绝对特征值大小用Ｒｃ表示。

计算多元性状的功能均匀度（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ，ＦＥｖｅ）指数用Ｖｉｌｌｅｇｅｒ等提出的公式计算［２０］：

ＦＥｖｅ＝

ö

çＰＥＷＩ，÷－∑ｉ＝１ｍｉｎæ

Ｓ－１øＳ－１è

Ｓ－１

１１

１１－

Ｓ－１

（７）（８）（９）

ＰＥＷＩ＝ＥＷＩ＝

３）功能离散度

ｄｉｓｔ(ｉ，ｊ)ｗｉ＋ｗｊ

∑ｉ＝１ＥＷＩ

Ｓ－１

ＥＷＩ

式中，ＥＷ表示均匀度，ｄｉｓｔ（ｉ，ｊ）表示物种ｉ和ｊ的欧式距离，ｗｉ表示ｉ物种的数目。

利用Ｌａｌｉｂｅｒｔｅ和Ｌｅｇｅｎｄｒｅ提出的公式［１８］来计算功能离散度指数（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ，ＦＤｉｓ）：

ｃ＝[ｃｉ]＝

１．６　数据分析与处理

式中，ｚｊ表示群落中物种ｊ到重心ｃ的加权欧几里得距离。

∑ａｊｘｉｊ∑ａｊ∑ａｊｚｊ

ＦＤｉｓ＝

∑ａｊ

（１０）（１１）

采用Ｅｘｃｅｌ２０１０对所有数据进行计算，用Ｒ３．５．２软件进行功能多样性的拟合运算，并用ＳＰＳＳ１８．０进行如下统计分析：１）不同坡向的环境因子、物种多样性以及功能多样性进行单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ＷａｙＡＮＯＶＡ）并用ＬＳＤ后置检验法检验；２）功能多样性与环境因子的逐步回归分析与通径分析；３）物种多样性与功能多样性之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析。运用Ｏｒｉｇｉｎ２０１８作图。２　结果与分析

２．１　南北坡梯度上土壤理化因子变化

不同坡向间的光照度（ＬＩ）与土温（ＳＴ）存在显著差异（Ｐ＜０．０５），总体趋势均为南坡大于北坡。南坡的土壤含水量（１９．６９％）明显低于其他坡向；土壤ｐＨ南坡明显高于北坡，南坡偏碱性（７．８５），北坡偏酸性（６．４５），坡向间差异显著（Ｐ＜０．０５）；坡度（ＳＧ）由南坡向北坡逐渐递减，坡向间差异显著（Ｐ＜０．０５）；北坡与西北坡的

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５４０２　生　态　学　报　　　４１卷　

ＳＯＣ、ＳＴＮ与ＳＴＰ高于其他坡向，北坡分别为：ＳＯＣ（４８．４２）、ＳＴＮ（３．６７）、ＳＴＰ（０．４８），不同坡向具有显著性差异（Ｐ＜０．０５），且西坡均为最低值（表１）。

表１　南北坡梯度上土壤理化因子的变化（平均值±标准差）

Ｔａｂｌｅ１　Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈ⁃ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ（ｍｅａｎ±ｓｄ）

坡向

Ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ北坡（Ｎ）西北坡（ＮＷ）西坡（Ｗ）西南坡（ＳＷ）南坡（Ｓ）

光照度ＬＩ／（１０３ｌｘ）７６．９８±２．１４ｄ７７．５８±１．９８ｃ７７．８２±２．０１ｃ７９．００±３．０５ｂ８１．２２±２．１９ａ

土温ＳＴ／（℃）１９．８７±０．６４ｃ２０．６５±０．２８ｃ２１．４６±０．８１ｂ２３．５４±１．２１ａ

土壤含水量ＳＷＣ／％３１．０６±０．７５ａ３０．４４±１．３４ａ２５．２８±０．８１ｂ１９．６９±１．５７ｃ

土壤ｐＨ６．４５±０．２６ｃ６．６８±０．２４ｃ６．９４±０．２６ｂ７．２５±０．２７ａ７．８５±０．１９ａ

坡度ＳＧ／°２２．０４±１．１９ｄ２３．４４±１．７０ｄ２６．１７±１．２３ｃ２８．０２±１．０７ｂ３０．４１±１．０６ａ

土壤有机碳ＳＯＣ／（ｇ／ｋｇ）５６．８５±１．５１ａ５２．８６±１．９８ｂ４８．４２±２．２３ｄ５０．７６±１．２６ｃ５０．８９±１．４４ｃ

土壤全氮ＳＴＮ／（ｇ／ｋｇ）５．３７±０．３２ａ４．８３±０．２７ｂ３．６７±０．４７ｃ４．７３±０．２４ｂ４．４７±０．１８ｂ

土壤全磷ＳＴＰ／（ｇ／ｋｇ）０．６９±０．０２ａ０．７０±０．０３ａ０．４８±０．０８ｃ０．５６±０．０４ｂ０．５２±０．０２ｂ

２２．２２±０．９４ａｂ２１．２６±１．８６ｃ

　　不同的字母表示差异显著（ａ＝０．０５）；ＬＩ：光照度Ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ；ＳＴ：土温Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＳＷＣ：土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＯＣ：土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＳＴＰ：土壤有机碳Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＳＧ：坡度Ｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ；ｐＨ：土壤酸碱度ＳｏｉｌｐＨ；ＳＴＮ：土壤全氮Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｓ：南坡Ｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅ；Ｎ：北坡Ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅ；ＳＷ：西南坡Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｓｌｏｐｅ；Ｗ：西坡Ｗｅｓｔｓｌｏｐｅ；ＮＷ：西北坡Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｓｌｏｐｅ

２．２　不同坡向物种多样性变化

从南坡到北坡的变化过程中，Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ指数均呈逐渐增加的趋势。其中，Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在北坡与西北坡、南坡与西南坡无显著差异，但其他坡向间差异显著（Ｐ＜０．０５）；南坡与西南坡的Ｓｈａｎｎｏｎ指数无显著性差异（Ｐ＞０．０５），但与西坡、西北坡及北坡之间存在显著性差异（Ｐ＜小值（０．７０）（图１）。

０．０５）；不同坡向梯度间的Ｐｉｅｌｏｕ指数无显著性差异（Ｐ＞０．０５），其在西北坡和西南坡出现最大值（０．８３）和最

２．３　南北坡梯度上植物功能多样性的变化２．３．１　一元性状功能多样性对不同坡向的响应

　　通过对不同坡向一元性状功能多样性（表２）研究发现，北坡的ＰＨＦＤｒａｏ明显高于其他坡向（Ｐ＜０．０５），南坡与西南坡间差异不显著；ＬＷＣＦＤｒａｏ与ＬＣＣＦＤｒａｏ的变化一致，从南坡向北坡逐渐递增，南坡显著低于西南坡（Ｐ＜（Ｐ＜０．０５）；ＬＤＭＣＦＤｒａｏ的变化趋势与其他指数相反，由北坡向南坡逐渐增加，且南坡与北坡差异性显著（Ｐ＜小，西坡与西南坡的差异较小；ＬＫＣＦＤｒａｏ由北坡向南坡递减（Ｐ＜０．０５），在西南坡最低。

表２　南北坡梯度上一元性状功能多样性

Ｔａｂｌｅ２　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｏｎｅ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈ⁃ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ

坡向

Ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ北坡（Ｎ）西北坡（ＮＷ）西坡（Ｗ）西南坡（ＳＷ）南坡（Ｓ）

株高功能多样性ＰＨＦＤｒａｏ０．８７±０．０３ａ０．７２±０．０５ｂ０．６４±０．０７ｃ０．３５±０．０９ｄ０．３４±０．０８ｄ

叶片含水量功能多样性ＬＷＣＦＤｒａｏ１．０７±０．０７ａ１．０９±０．０４ａ０．９８±０．０８ｂ０．７５±０．１０ｃ０．２８±０．０８ｄ

比叶面积功能多样性ＳＬＡＦＤｒａｏ１．０３±０．１１ａ１．０６±０．１２ａ０．８１±０．０９ｂ０．５３±０．０７ｃ０．６０±０．１２ｃ

叶干物质含量功能多样性ＬＤＭＣＦＤｒａｏ０．４７±０．１３ｃ０．６４±０．１５ａｂ０．８７±０．０９ｂ１．０５±０．１０ａ１．１４±０．１２ａ

叶片碳含量功能多样性ＬＣＣＦＤｒａｏ０．８３±０．０７ａ０．８６±０．０６ａ０．７１±０．０６ｂ０．４５±０．０７ｃ０．２９±０．０８ｄ

叶片氮含量功能多样性ＬＮＣＦＤｒａｏ０．９９±０．０７ａ０．６９±０．１０ｂ０．５４±０．０９ｃ０．５７±０．０７ｃ０．６８±０．０８ｂ

叶片磷含量功能多样性ＬＰＣＦＤｒａｏ０．６９±０．０３ａ０．５４±０．０５ｂ０．４４±０．０４ｃ０．４６±０．０５ｃ０．２８±０．０４ｄ

叶片钾含量功能多样性ＬＫＣＦＤｒａｏ０．７４±０．０３ａ０．６２±０．０４ｂ０．５４±０．０４ｃ０．４２±０．０５ｄ０．４５±０．０４ｄ

０．０５）；ＳＬＡＦＤｒａｏ的最大值（１．０６）和最小值（０．５３）分别出现在西北坡与西南坡，且西坡与西南坡间有显著差异０．０５）；ＬＮＣＦＤｒａｏ北坡最高，西坡最低，西坡与西南坡、南坡与西北坡的差异不显著；北坡ＬＰＣＦＤｒａｏ最大，南坡最

　　不同的字母表示差异显著（ａ＝０．０５）；ＰＨＦＤｒａｏ：株高功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＳＬＡＦＤｒａｏ：比叶面积功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ；ＬＮＣＦＤｒａｏ：叶片氮含量功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＬＤＭＣＦＤｒａｏ：叶干物质含量功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＬＫＣＦＤｒａｏ：叶片钾含量功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｋａｌｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔ；ＬＷＣＦＤｒａｏ：叶ＬＰＣＦＤｒａｏ：叶片磷含量功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ

片含水量功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＬＣＣＦＤｒａｏ：叶片碳含量功能多样性；Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ；

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图１　南北坡梯度上物种多样性的变化

Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈ⁃ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ

Ｓ：南坡Ｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅ；Ｎ：北坡Ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅ；ＳＷ：西南坡Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｓｌｏｐｅ；Ｗ：西坡Ｗｅｓｔｓｌｏｐｅ；ＮＷ：西北坡Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｓｌｏｐｅ

２．３．２　多元性状功能多样性对不同坡向的响应

图２表明了多元性状功能多样性的变化特征。在从南坡向北坡的变化过程中，功能丰富度（ＦＲｉｃ）与功能离散度（ＦＤｉｓ）呈递增趋势，西北坡略高于北坡，但差异性不显著（Ｐ＞０．０５），功能均匀度变化趋势较为平缓，坡向间差异性不显著（Ｐ＞０．０５）。

逐步回归分析表明（表３），功能丰富度、功能均匀度、功能离散度均与环境因子都达到显著水平（Ｐ＜加而升高；从方程（ｂ）中可知，功能均匀度随着坡度与土壤全磷的增加而增大，随土壤ｐＨ增加而降低；从方程（ｃ）中可知，功能离散度随土温、土壤含水量、光照度的升高而增大，随着土壤ｐＨ的升高而降低。

表３　植物群落功能多样性（ＦＤ）与环境因子的逐步回归分析

Ｔａｂｌｅ３　Ｓｔｅｐｗｉｓｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｎｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＦＤ）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ

坡向

Ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ北坡（Ｎ）西北坡（ＮＷ）西坡（Ｗ）西南坡（ＳＷ）南坡（Ｓ）

环境因子

ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓＸ４

Ｘ５

６．４５１６．６８１６．９４１７．２５１７．８５１

２２．０４１２３．４４１２６．１７１２８．０２１２８．４１１

功能多样性Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｙ２０．６０８０．６２６０．６６１０．６８８０．６４８

０．０５）。由方程（ａ）可知，随着土壤ｐＨ、含水量的升高，功能丰富度呈降低趋势，随着土温和土壤全磷含量的增

Ｘ１７６．９８１７７．５８１７７．８２１７９．００１８１．２２１

Ｘ２１９．８７１２０．６５１２１．４６１２２．２２１２３．５４１

Ｘ３３１．０５９３０．４３９２５．２７９２１．２５９１９．６８９

Ｘ６５６．８４９５２．８６０４８．４２０５０．７６２５０．８８９

３

Ｘ７５．３７６４．８３０３．６６８４．７３１４．４６９

Ｘ８０．６９４０．７０３０．４８３０．５６２０．５１９

Ｙ１Ｙ３

２．５２８２．５８８２．１７２２．１１４１．４３０

０．７５５０．７８４０．６７３０．５８４０．４１８

　　Ｙ１：功能丰富度ＦＲｉｃ；Ｙ２：功能均匀度ＦＥｖｅ；Ｙ３：功能离散度ＦＤｉｓ；Ｘ１：ＬＩ（１０ｌｘ）；Ｘ２：ＳＴ（℃）；Ｘ３：ＳＷＣ（％）；Ｘ４：ｐＨ；Ｘ５：ＳＧ（°）；Ｘ６：ＳＯＣ（ｇ／ｋｇ）；Ｘ７：ＳＴＮ（ｇ／ｋｇ）；Ｘ８：ＳＴＰ（ｇ／ｋｇ）；Ｙ１＝２．３３５－３．２１３Ｘ４＋０．９９７Ｘ２＋１．９２９Ｘ８－０．００８Ｘ３；Ｙ２＝０．５１５＋０．０２５Ｘ５－０．０７９Ｘ４＋０．０６５Ｘ８；Ｙ３＝－７．０４７－１．６７７Ｘ４＋０．０４８Ｘ２＋０．０１３Ｘ３＋０．１２１Ｘ１

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５４０４　生　态　学　报　　　４１卷　

图２　南北坡梯度上多元性状功能多样性

Ｆｉｇ．２　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｕｌｔｉ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｎｔｈｅｓｏｕｔｈ⁃ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ

由表４可知，环境因子对功能丰富度的直接通径系数大小为：ｐＨ＜ＳＷＣ＜ＳＴＰ＜ＳＴ，对功能均匀度的直接通径系数大小为ｐＨ＜ＳＴＰ＜ＳＧ；而对功能离散度的直接通径系数大小为ｐＨ＜ＳＷＣ＜ＬＩ＜ＳＴ。功能丰富度的环境因子决策系数均为负，其大小为：ｐＨ＜ＳＴ＜ＳＴＰ＜ＳＷＣ；功能均匀度的环境因子决策系数均为负，其大小为：ｐＨ＜ＳＧ＜ＳＴＰ；功能离散度的环境因子决策系数大小为：ＳＴ＜ｐＨ＜ＬＩ＜ＳＷＣ，其中，ＳＷＣ的决策系数为正，其余均为负。因此，影响功能丰富度和功能均匀度的主要环境限定因子均为ｐＨ；而功能离散度的主要环境决定因子为ＳＷＣ，主要环境限定因子为ＳＴ。

２．４　植物群落物种多样性与功能多样性的相关性分析

Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数间存在显著正相关关系（Ｐ＜０．０５），相关性系数＞０．８；Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ指数与功能离散度呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性系数＜－０．９。３　讨论

３．１　坡向梯度环境因子变化特征

本研究结果表明，不同坡向间环境因子差异显著（表１），从南坡到北坡，坡度、光照度、土温、ｐＨ均呈递减趋势，而ＳＷＣ、ＳＯＣ、ＳＴＮ、ＳＴＰ逐渐增加。这主要是因为南坡坡度大，受光照照射时间长，导致植被稀少，裸露土地面积大，使土壤温度偏高，蒸发量大，土壤含水量降低，土壤偏碱性，这与前人的研究结果一致［２２⁃２３］。一般来讲，坡度越大，土壤养分含量越低，这是由于受到地表径流的冲刷作用，甘南地区雨季集中降水造成南坡土

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坡向是重要地形因子之一，其通过影响土壤养分、水分等生境条件可以改变群落物种的组成和分布［２１］。对南北坡梯度植物群落物种多样性与功能多样性的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性检验（表５）表明，功能丰富度与

　１３期　　　刘旻霞　等：高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系　５４０５

壤养分流失比较严重，这也是导致其土壤养分含量比其他坡向低的原因之一［２４］。此外，北坡土壤环境较为湿润，腐殖化程度较高，具有较高的土壤养分与含水量。西坡的土壤养分也相对其他坡向较低，这是由于西坡处于南北坡生境过渡的山脊通道地带，受干扰较南坡与北坡大，且土壤风化相对严重，导致其土壤养分含量相对较低［２５］。

表４　功能多样性与环境因子的通径分析

Ｔａｂｌｅ４　Ｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ

功能多样性

Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ功能丰富度

Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ（ＦＲｉｃ）

影响因子Ｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒ

ｐＨＳＴＰＳＴ

相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ－０．９６８－０．９５００．７４２０．８９８０．８４９－０．７４０．５７２

直接通径Ｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ－３．７８８３．０５８－０．０７８２．２８７－１．３８６０．２０７

－１．９０１ｐＨ２．０９８

ＳＴ４．２９１

－６．１４８－６．０８８５．８２９

－４．１３６４．１６２

０．４２１

间接通径

Ｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ

－０．２９７－０．３１４１０．３４２ＳＴＰ

决策系数Ｄｅｃｉｓｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ

－７．０２８－３．５５０－０．８０２－０．１４７－１．３４８－３．５０１－０．３４２－２６．１２８－２６．８７１－４．５２１０．６５１Ｒ２Ｒ２Ｒ２

ｐＨ－３．７７１２．６６１３．５７４ＳＧ

ＳＴＳＷＣ合计２．８２３－４．００９０．３２１１．００９合计

３．０４５－２．２７７－２．９０７

ｐＨ

０．０７３－０．０６３ＳＴＰ０．０７６

ＳＷＣ

功能均匀度

Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ（ＦＥｖｅ）

ＳＧＳＴＰｐＨＳＷＣＬＩＳＴｐＨ

－１．２７００．９７１

－０．１７０－０．１４３ＳＷＣ

ＬＩ１．３４６－１．２１１１．３１９

－１．４４１－０．９３６合计５．２０４－５．２７２－２．３３６０．４８１１．９５７

功能离散度

Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ（ＦＤｉｓ）

－０．９７５－０．９５０．９３７

－６．１７４．３１１０．４６０１．３６７

－０．４３６－０．４４３－０．４０９

－０．９６８

表５　植物群落功能多样性与物种多样性的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析

Ｔａｂｌｅ５　Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

指数Ｉｎｄｅｘ

功能丰富度（ＦＲｉｃ）Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｉｃｈｎｅｓｓ功能均匀度（ＦＥｖｅ）Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｖｅｎｎｅｓｓ功能离散度（ＦＤｉｓ）Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ　　∗．Ｐ＜０．０５，∗∗．Ｐ＜０．０１

Ｍａｒｇａｌｅｆ指数Ｍａｒｇａｌｅｆｉｎｄｅｘ０．８９４∗０．８８３－０．９３３∗

Ｓｉｍｐｓｏｎ指数Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ０．８９５∗０．８８６

Ｓｈａｎｎｏｎ指数Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ－０．６７６－０．９３６∗０．８６８

Ｐｉｅｌｏｕ指数Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ－０．７６００．８６２０．７６６

－０．９３５∗

３．２　不同坡向物种多样性的变化特征

从南坡到北坡梯度上，物种多样性（Ｍａｒｇａｌｅｆ、Ｓｉｍｐｓｏｎ和Ｓｈａｎｎｏｎ指数）明显增大（图１），这主要是因为土壤养分与含水量增加（表１），使得北坡能够容纳更多的物种生存，导致该区域多样性增大。坡向在转变的过程中也会受降水、地表径流等的影响，使得物种组成、原有的生态位发生变化，继而出现新的物种来维持生态系统的平衡［２６］。Ｐｉｅｌｏｕ指数在不同坡向的变化不显著，这与其他的研究结果一致，即不同坡向存在不同的功３．３　一元性状功能多样性在南北坡梯度上的变化

物种间相互作用的结果［３０］。本研究结果显示北坡的ＰＨＦＤｒａｏ、ＬＷＣＦＤｒａｏ、ＳＬＡＦＤｒａｏ均高于其他坡向（表２）。这是由于北坡（阴坡）具有相对较高的土壤营养资源，植物能够采取快速获取外部资源和快回报的生存策略，使得植物能够很好的生长［２５］。而南坡的ＬＤＭＣＦＤｒａｏ显著高于北坡，相关研究表明［３１］，ＬＤＭＣＦＤｒａｏ与ＳＷＣ、土壤养分的竞争有关即南坡土壤资源匮乏，植物对所获取的资源有较好的保留能力。北坡的一元性状功能多样性（ＬＣＣＦＤｒａｏ、ＬＮＣＦＤｒａｏ、ＬＰＣＦＤｒａｏ、ＬＫＣＦＤｒａｏ）最高，且各坡向间差异显著，均随土壤养分含量的增加明显增加，说明

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南北坡梯度上植物群落一元性状功能多样性的变化体现了植物对环境的适应性［２９］，这也是环境筛选和能群，且不同坡向的种间性状差异较小［２６⁃２８］。

５４０６　生　态　学　报　　　４１卷　

ＬＣＣＦＤｒａｏ、ＬＮＣＦＤｒａｏ、ＬＰＣＦＤｒａｏ、ＬＫＣＦＤｒａｏ直接受土壤养分的影响，而且北坡的土壤资源丰富，植物具有更好的营养利用空间，使得植物能够很好的生长，植物性状的分布范围也相应的增加，这与刘旻霞等［３１］对甘南高寒草甸坡向梯度植物群落功能多样性的研究结果一致。３．４　植物群落多元性状功能多样性对坡向的响应

物种的生存策略及共存机制［２９］。本研究发现，从南坡到北坡功能丰富度显著增加（图２），这可能是由于土壤ｐＨ在南坡偏高，土壤偏碱性，且土壤ｐＨ是影响功能丰富度的主要环境限定因子（表３），而引起ｐＨ变化的因素很多，比如土壤含水量，它们是影响功能丰富度随坡向变化显著的主要因素。相关研究表明土壤ｐＨ与土壤含水量呈负相关，即土壤水分的减少会引起土壤碱性增强，使得植物的生长发育受到其生存环境的限制，使得功能丰富度在南坡偏低。功能均匀度反映了物种功能性状分布的均匀程度［２０］。本研究中功能均匀度在各坡向间的差异性不显著（图１），这与李谆［３３］的研究结果一致，尽管土壤ｐＨ对功能均匀度产生负效应，但ｐＨ与土壤养分相比对功能均匀度解释能力较低，不足以对其产生影响，使得北坡和南坡物种功能性状分布均匀差异程度相近。功能离散度反映的是功能群或者植物功能性状在生态位空间的离散程度，若某地区具有较高的功能离散度，则说明该地区的资源利用效率高，从而可以提高生态系统生产力，进一步增强了植物对外界干扰的防御能力［３１⁃３２］。在本研究中南坡的功能离散度较低，主要是因为南坡具有较高的土温和较低的土壤含水量，而土壤含水量对功能离散度产生直接正效应，土温产生负效应，土壤含水量和土温是影响功能离散度的主要环境决定因子（表４），使得此坡向的物种丰富度降低，生态位空间未得到充分的利用，同时也限制了植物对资源的利用效率，生态系统稳定性减弱［３１］。总之，功能多样性是生态系统功能最强的预测因子，功能多样３．５　植物群落物种多样性与功能多样性关系

统功能的相对作用具有重要的生态学意义［１３］。本研究结果表明，物种多样性与功能多样性间的关系存在显著差异（表５）。功能丰富度与Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），且功能丰富度随着物种多样性的增加而增大，这与我们的假设部分一致。这是因为功能丰富度主要衡量群落中的物种对生态位空间占据的大小，若群落中的物种数目越多，则功能性状分布的范围就越广，因此物种占据的功能生态位也就越大，这与许多学者的研究结果一致［３４⁃３５］。功能均匀度与物种多样性（Ｍａｒｇａｌｅｆ、Ｓｉｍｐｓｏｎ、Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｐｉｅｌｏｕ指数）无显著相关性，这与我们的假设部分不一致，但和以往的研究结果相一致［３６］。一方面，物种多样性与功能多样所有功能性状轴上物种分布均匀，因此物种多样性的增加基本不会引起功能均匀度的变化。功能离散度与Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ指数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），这是因为随着物种多样性的增加，功能性状的范围会相应的增加，但一定程度上缩小了性状差异。

本研究阐释了高寒草甸物种多样性与功能多样性在微生境梯度上的生物关系。植物群落物种多样性指数（Ｍａｒｇａｌｅｆ、Ｓｉｍｐｓｏｎ、Ｓｈａｎｎｏｎ及Ｐｉｅｌｏｕ）与功能多样性指数（ＦＲｉｃ、ＦＥｖｅ及ＦＤｉｓ）均在北坡偏高。物种多样性指数均与功能丰富度呈正线性相关（Ｐ＜０．０５），与功能离散度呈负线性相关（Ｐ＜０．０５），而与功能均匀度无相关关系。这体现了植物群落适应不同生境的生存策略，在资源较为丰沛的北坡，植物具有大而薄的叶片，从而可以快速获取外部资源；相反，南坡的资源比较贫瘠，植物的生存策略转换为有效的资源保存即“慢回报”的方式。本研究结果也进一步证实了土壤养分、水分差异决定物种多样性，而功能多样性的变化主要取决于物种多样性即由于环境筛选作用引起物种多样性的降低，这将间接导致功能多样性降低；同时，该研究结论也为甘南地区退化高寒草甸修复、生物多样性保护与管理提供理论依据。

参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：

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植物群落功能多样性是通过植物功能性状来反映植物在生态系统中的功能差异及其分布范围，反映群落

性越高，其生态系统生产力也越高［２０］。

物种多样性与功能多样性是生态系统功能的重要基础，阐明两者之间的相互关系，对于揭示其对生态系

性的相关性分析发现，功能均匀度指数具有相对独立性，另一方面，由功能多样性在不同坡向的变化趋势可知

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　１３期　　　刘旻霞　等：高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系　５４０７

［２］　张建贵，王理德，姚拓，李海云，高亚敏，杨晓玫，李昌宁，李琦，冯影，胡彦婷．祁连山高寒草地不同退化程度植物群落结构与物种多［３］　向琳，陈芳清，官守鹏，王玉兵，吕坤．井冈山鹿角杜鹃群落灌木层功能多样性及其随海拔梯度的变化．生态学报，２０１９，３９（２１）：［４］　ＣａｄｏｔｔｅＭＷ，Ｃａｖｅｎｄｅｒ⁃ＢａｒｅｓＪ，ＴｉｌｍａｎＤ，ＯａｋｌｅｙＴＨ．Ｕｓｉｎｇｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｔｒａｉｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔ［５］　ＨｕａｎｇＸＢ，ＳｕＪＲ，ＬｉＳＦ，ＬｉｕＷＤ，ＬａｎｇＸＤ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｒｉｖｅｓｅｃｏｓｙｓｔｅｍｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙｉｎａＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙ［６］　ＦｌｙｎｎＤＦＢ，ＭｉｒｏｔｃｈｎｉｃｋＮ，ＪａｉｎＭ，ＰａｌｍｅｒＭＩ，ＮａｅｅｍＳ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｓｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎ［７］　ＦｌｙｎｎＤＦＢ，Ｇｏｇｏｌ⁃ＰｒｏｋｕｒａｔＭ，ＮｏｇｅｉｒｅＴ，ＭｏｌｉｎａｒｉＮ，ＲｉｃｈｅｒｓＢＴ，ＬｉｎＢＢ，ＳｉｍｐｓｏｎＮ，ＭａｙｆｉｅｌｄＭＭ，ＤｅＣｌｅｒｃｋＦ．Ｌｏｓｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ［８］　ＣａｄｏｔｔｅＭＷ，ＣａｒｓｃａｄｄｅｎＫ，ＭｉｒｏｔｃｈｎｉｃｋＮ．Ｂｅｙｏｎｄｓｐｅｃｉｅｓ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｓｅｒｖｉｃｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ［９］　秦大河．三江源区生态保护与可持续发展．北京：科学出版社，２０１４．

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