藻型浅水湖泊小型底栖动物的群落特征及生态地位探讨

水生生物学报

ACTAHYDROBIOLOGICASINICA

2010年5月

Vol. 34, No.3 May, 2 0 1 0

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2010.00634

藻型浅水湖泊小型底栖动物的群落特征及生态地位探讨

闫福桂1,2 王海军1 王洪铸1 张堂林1 李 为1,2

(1. 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100049)

COMMUNITY CHARACTERISTICS OF MEIOFAUNA IN AN ALGAE-DOMINATED SHALLOW LAKE, WITH A DISCUSSION ON THE ECOLOGICAL ROLE

YAN Fu-Gui1, 2, WANG Hai-Jun1 , WANG Hong-Zhu1 , ZHANG Tang-Lin1 and LI Wei1,2

(1. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing

100049)

关键词: 小型底栖动物; 群落特征; 生态地位; 东汤孙湖

Key words: Meiofauna; Community Characteristics; Ecological Role; the Eastern Tangsunhu Lake 中图分类号: Q145+.2 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2010)03-0634-05

小型底栖动物(Meiofauna)是指分选时能通过0.5 mm或1.0 mm (本研究中指1.0 mm)孔径的网筛, 但被 0.042 mm孔径网筛所阻留的一类底栖生物, 主要指多细胞动物[1,2]。小型底栖动物是鱼、虾和贝等幼体阶段的优质饵料, 在底层食物网能量流动中起着重要作用, 且因种类多、数量大、世代周期短和终身底栖等优点, 开始应用于环境监测[2,3]。国外已经在河流和湖泊就小型底栖动物的现存量、生产量、呼吸、摄食和环境监测等开展了一些研究[3,4]。国内的研究相对较少, 仅吴纪华对扁担塘和洪湖线虫群落特征、东湖线虫物种多样性和小型底栖动物密度作了报道[5,6]。总的来说, 淡水小型底栖动物研究尚处于起步阶段, 与海洋研究相比还相当落后[2]。为摸清长江流域浅水湖泊小型底栖动物的基本情况, 本文全面地研究了藻型湖泊东汤孙湖小型底栖动物群落特征及其与环境因子的关系, 并且通过与大型底栖动物的比较分析其在生态系统中的作用, 以期为湖泊生态系统管理提供基础资料。

南岸、湖北省武汉市江夏区北约7 km处, 面积约10.0 km2。东汤孙湖原属汤孙湖的一部分, 后来由于人工筑路而与西汤孙湖隔开。两湖间有桥涵, 湖水可相通。湖水 主要源于湖面降水和湖周地表径流, 出水自西汤孙湖 经武泰闸注入长江。水位由人工控制, 变化小。湖的北 面为居民区, 有生活污水注入, 湖周其他地区主要为 农田。东汤孙湖以放养河蟹和滤食性鱼类为主, 亦正被开发成旅游利用湖泊。湖内水草几乎绝迹, 为藻型富营养化湖泊。

东汤孙湖的调查于2007年8月下旬、10月下旬、2008年1月上旬和4月上旬进行, 分别代表夏季、秋季、冬季和春季。样点设置(图1)。基本环境参数(表1)。 1.2 调查方法

使用自制的筒式采泥器(内径为50 cm)采柱状泥样, 取0—5 cm和5—10 cm两层。每个样点采集两次, 混合均匀, 用4%福尔马林现场固定, 装塑料袋带回实验室。样品在实验室内依次用1.0 mm和0.045 mm的网筛过滤, 然后在比重为1.15的Ludox-TM溶液内悬浮, 取上层清液冲洗干净, 显微镜下按类群计数, 进行种类鉴定。

水深、透明度、水温和溶解氧分别用测深锤、萨氏盘、温度计和溶氧仪现场测定。湖水总氮、总磷浓度及浮

1 材料与方法

1.1 研究区域

东汤孙湖(E 114°18′-25′、N 30°22′-27′)位于长江中游

收稿日期: 2009-01-09; 修订日期: 2009-11-26

基金项目: 院重大交叉项目课题(编号：KZCX1-YW-14-1); 重大方向性项目课题(编号：KZCX2-YW-426-02); 国家支撑计划课

题(编号：2006BAD03B02和2007BAD37B03)资助

作者简介: 闫福桂(1982—), 男, 汉族, 山东金乡人; 硕士研究生; 主要从事底栖动物生态研究。E-mail: yanfugui1234@eyou.com 通讯作者: 王洪铸, E-mail: wanghz@ihb.ac.cn

3期 闫福桂等: 藻型浅水湖泊小型底栖动物的群落特征及生态地位探讨 635

游植物叶绿素a的测定采用国家标准方法。

1.3 数据处理

线虫个体平均体重根据公式V=530LW2(L, 体长; W, 体宽), 比重1.13[7,8]; 桡足类个体平均体重根据公式W=0.0285L2.9505(L, 体长), 无节幼体每个按0.003 mg计算[9]; 其他类群个体的平均体重参照相关文献[10,11]。生产量按P/B=9进行换算, 干湿比为1/4[1,2]。处理软件为Excel 2003和SPSS 13.0。

2 结 果

2.1 种类组成

共鉴定小型底栖动物25种, 隶属于7纲12科21属; 包括线虫11种, 桡足类8种, 其他动物6种。线虫中杂食者占63.7%, 其他依次为捕食者(18.4%)、藻食者(18.3%)、菌食者(0.7%)。

表1 东汤孙湖环境参数(均值±标准误)

Tab. 1 Environmental parameters (mean ± SE) of the Eastern Tangsunhu Lake

环境参数

Environmental parameters 水深ZM (m) 透明度ZSD (m) 水温Temperature (℃) 总氮TN (mg/L) 总磷TP (mg/L) 叶绿素a Chla (μg/L)

春季 Spring 0.76±0.06

夏季 Summer 缺失

秋季 Autumn

冬季 Winter

图1 东汤孙湖样点设置

Fig. 1 Distribution of the sampling sites in the Eastern Tangsunhu Lake

2.4±0.05 2.4±0.05 2.4±0.04 1.9±0.04

0.35±0.02 1.05±0.15

19.4±0.7 31.7±0.1 21.7±0.2 7.3±0.1 2.52±0.18 2.26±0.36 3.44±0.44 4.07±0.61 0.08±0.01 0.08±0.02 0.18±0.03 0.07±0.01 30.9±7.0 33.1±2.1 124.4±23.6 21.0±4.5

东汤孙湖小型底栖动物种类名录如下： 线虫纲Nematoda

筛咽科Ethmolaimidae

草地筛咽线虫Ethmolaimus pratensis

单宫科Monhysteridae

单宫科一种Monhysteridae sp. 希阿利科Xyalidae

吞咽属一种Daptonema sp. 烙线科Ironidae

括约烙线虫Ironus sphincterus 三叶科Tobrilidae

纤细三叶线虫Tobrilus gracilis 瑞士三叶线虫Tobrilus helveticus 异附三叶线虫Epitobrilus allophysis 三叶科一种Tobrilidae sp. 矛线科Dorylaimidae

池塘矛线虫Dorylaimus stagnalis 黄斑中矛线虫Mesodorylaimus fla-

vomaculatus

中矛线属一种Mesodorylaimus sp. 轮虫纲Rotifera

寡毛纲Oligochaeta 枝角纲Cladocera 介形纲Ostracoda

腺状介虫科Cypridae

荧光介虫属一种Candona sp. 圆介虫属一种Cyclocypris sp. 桡足纲Copepoda 剑水蚤科Cyclopidae

大剑水蚤属一种Macrocyclops sp. 锯缘真剑水蚤Eucyclops serrulatus 如愿真剑水蚤Eucyclops speratus 胸饰拟剑水蚤Paracylops fimbriatus 拟剑水蚤属一种Paracylops sp. 小剑水蚤属一种Microcyclops sp. 中剑水蚤属一种Mesocyclops sp. 剑水蚤科一种Cyclopidae sp. 昆虫纲Insecta

摇蚊科一种Chironomidae sp.

2.2 密度、生物量、生产量及其与大型底栖动物的比较

表2给出了东汤孙湖小型底栖动物密度、生物量和

636 水生生物学报 34卷

表2 东汤孙湖小型底栖动物与大型底栖动物的密度、生物量(湿重)和生产量的比较

Tab. 2 Comparison of the density, wet biomass and production of meiofauna with those of macrofauna in the Eastern Tangsunhu Lake

类群Taxa 线虫纲Nematoda

小型底栖动物Meiofauna 轮虫纲Rotifera 寡毛纲Oligochaeta 介形纲Ostracoda 枝角纲Cladocera 桡足纲Copepoda 昆虫纲Insecta 其他Others 合计Total 寡毛纲Oligochaeta

大型底栖动物 Macrofauna 软体动物门Mollusca 昆虫纲Insecta 其他Others 合计Total

小型底栖动物/大型底栖动物 Meiofauna/Macrofauna

密度Density

生物量Biomass

生产量Production

g/m2·a 16.0 0.13 1.5 2.6 0.13 4.5 0.06 0.2 25.1

ind/m2(±SE) % g/m2(±SE) % (101.1±16.4)×103 72.5

1.8±0.3

63.8

(1.0±0.4)×103 0.7 0.01±0.01 0.5 0.16±0.07 5.8 (2.9±1.2)×103 2.1

0.3±0.1 (2.8±1.1)×103 2.0

10.2

0.01±0.01 0.5 (1.0±0.6)×103 0.7 (28.3±6.5)×103 20.3

0.5±0.1

18.1

(0.5±0.3)×103 0.4 0.007±0.004 0.3 0.02±0.02 0.9 (1.8±1.1)×103 1.3

(139.5±15.6)×103 100 2.8±0.3 165.6±32.2 21.7

100

1.3±0.4 2.2 5.2

16.8±5.3 2.2 50.0±17.6 86.7 30.0 575.2±162.9 75.4

6.3±2.3 11

31.5

5.1±2.1 0.6 0.04±0.02 0.1 0.2 762.4±156.0 100 57.6±17.6 100

66.9

183 0.049 0.375

生产量。线虫是最优势的类群, 密度占72.5%, 生物量占63.8%; 桡足类居第二位, 密度为占20.3%, 生物量占18.1%, 其他重要类群为介形类和寡毛类。表2还显示, 小型底栖动物密度为大型底栖动物的183倍, 生物量和生产量分别为4.9%和37.5%。

小型底栖动物的季节动态(图2)。One-Way ANOVA 检验表明, 四季间密度(F=0.68, P=0.58)和生物量(F=1.44, P=0.27)均无显著差异。

为(43.9±6.3)×103 ind/m2, 占31.6%。One-Way ANOVA 检验表明, 四季间(F=5.88, P=0.16)无显著差异。

图3 东汤孙湖小型底栖动物密度的垂直分布

Fig. 3 Vertical distribution of meiofauna density in the Eastern Tangsunhu Lake

2.4 密度与环境因子的关系

与表1中6个环境因子的皮尔逊相关分析表明, 小

图2 东汤孙湖小型底栖动物密度的季节动态

型底栖动物密度仅与透明度和湖水总磷浓度显著相关。图4显示了小型底栖动物密度与这两个环境参数的回归 关系。

Fig. 2 Seasonal dynamics of meiofauna density in the Eastern

Tangsunhu Lake

2.3 垂直分布

图3给出了小型底栖动物密度的垂直分布。0—5 cm层密度为(95.6±11.7)×103 ind/m2, 占68.4%; 5—10 cm层

3 讨 论

通过比较东汤孙湖与武汉东湖、欧美12个湖泊(芬兰Lake Pääjärvi、美国Lake Michigan和Mirror Lake, 9个

3期 闫福桂等: 藻型浅水湖泊小型底栖动物的群落特征及生态地位探讨 637

图4 小型底栖动物密度与透明度(A)、总磷浓度(B)的关系

Fig. 4 Relationships of meiofauna density with Secchi depth(A)and total phosphorus(B)

加拿大山区湖泊)的结果[6, 12—16]发现, 湖泊小型底栖动物群落有以下几个共同点：(1) 密度多在(100—300)×103 ind/m2之间; (2) 线虫常是优势类群; (3) 主要分布在沉积物表层。就东汤孙湖而言, 小型底栖动物还有些自身的特点：(1) 不同季节小型底栖动物密度有一定的变动, 但差异不明显(图2); (2) 0—5cm层小型底栖动物占68.4%, 与水湖泊Lake Pääjärvi(0—2cm层占95%)[1, 2]。原因可能是东汤孙湖(2.3m)和东湖(2.2m)较浅, 沉积物亚表层仍有一定溶解氧可满足部分小型底栖动物的需求。

图3显示小型底栖动物密度与透明度正相关、与总磷浓度负相关, 表明营养水平是限制小型底栖动物的主要因素。这与东湖和拉脱维亚6个小型浅水湖泊(Lake Dl.Snidzinys、Lake Snidzinys、Lake Becheru、Lake Ro-gajzu、Lake Vorcalu、Lake Slejnovas)的研究结果[6, 16]是一致的。原因可能是富营养化导致水体缺氧, 从而限制了小型底栖动物的发展。因此, 小型底栖动物可作为富营养化的指示生物。

虽然东汤孙湖小型底栖动物生物量仅占大型底栖动物的4.9%, 但由于P/B系数较高[1, 2], 其生产量仍可达到大型底栖动物的37.5%。这说明东汤孙湖小型底栖动物在底层食物网能量流动中起重要作用。表3比较了东汤孙湖与其他湖泊小型底栖动物的生产量

[16]

表3 不同湖泊小型底栖动物生产量(P)及小型与大型底栖动物

生产量之比(PMeio/PMacro)

Tab. 3 Productions (P) of meiofauna and production ratios of meiofauna to macrofauna (PMeio/PMacro) in different lakes

湖泊Lakes

东汤孙湖

Eastern Tangsunhu Lake Lake Dl.Snidzinys Lake Snidzinys Lake Becheru Lake Rogajzu Lake Vorcalu Lake Slejnovas

大型深水湖泊Large deep lakes Lake Onega Lake Päijänne Lake Ladoga Lake Constance

生产量(P)

PMeio/PMacro

kJ/m2·a

113.1 0.4 74.6 21.6 40.7 41.4 110.1 17.8 9.5 18.1 11.2 42.1

5.8 1.8 1.3 1.3 1.3 1.5 0.5 0.6 0.5 0.6

类群线虫主要是杂食者(63.7%), 主食有机碎屑。在东湖、洪湖和其他一些湖泊, 食碎屑者也是小型底栖动物的重要组成部分[3,5,6]。这说明小型底栖动物作为碎屑食物链的重要一环, 对促进湖泊生态系统物质分解和能量流动起重要作用。

总之, 本文首次较全面描述了长江流域藻型浅水湖泊小型底栖动物的群落特征, 表明该类群在底层食物网能量流动中起重要作用, 今后应予更多的关注。 致谢：

感谢袁刚、刘志新和张翔协助野外采样！

, 发现小型浅水湖

泊小型底栖动物生产量为17.8—113.1 kJ/m2·a, 小型与大型底栖动物生产量之比为0.38—5.76, 明显高于大型深水湖泊。其原因可能是浅水湖泊底层溶氧较丰富, 可满足更多的小型底栖动物生存

[16]

。这说明在小型浅水湖泊中, 小

型底栖动物占有更为重要的生态地位。东汤孙湖小型底栖动物生产量与同为富营养化的小型浅水湖泊Lake Vor-calu接近, 但小型与大型底栖动物生产量之比却明显低于其他小型浅水湖泊(表3)。这主要是因为耐污的软体动物(铜锈环棱螺)生物量占东汤孙湖大型底栖动物生物量的86.7%(表2)。根据功能摄食类群分析, 东汤孙湖优势

参考文献:

[1] Higgins R P, Thiel H. Introduction to the Study of Meio-fauna [M]. Washington D C: Smithsonian Press. 1988, 488 [2] Giere O. Meiobenthology [M]. Berlin: Springer-Verlag.

小型浅水湖泊 Small shallow lakes 东湖(0—5cm层占61.2%—98.5%)类似, 却远低于芬兰深

638 水生生1993, 327

[3] Rundle S D, Robertson A L, Schmid-Araya J M. Freshwater

Meiofauna: Biology and Ecology [M]. Leiden: Backhuys Publishers. 2002, 369

[4] Hakenkamp C C, Morin A. The importance of meiofauna to

lotic ecosystem functioning [J]. Freshwater Biology, 2000, 44: 165—175

[5] Wu J H, Liang Y L. A comparative study of benthic nema-todes in two Chinese lakes with contrasting sources of pri-mary production [J]. Hydrobiologia, 1999, 411: 31—37 [6] Wu J H, Fu C Z, Liang Y L, et al. Distribution of the meio-fauna community in a eutrophic shallow lake of China [J]. Archiv für Hydrobiologie, 2004, 159(4): 555—575

[7] Wieser W. Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meio-fauna [J]. Limnology and Oceanography, 1960, 5: 121—137 [8] Vincx M. Seasonal fluctuations and production of nematode

communities in the Belgian coastal z-one of the North Sea [M]. Verhanelingen Van Het Symposium “Invertebraten Van Belgie” P. 1989, 57—66

[9] Chen X M. Biomass calculation of freshwater copepoda [J].

Acta Hydrobiologica Sinica, 1981, 47(3): 397—408 [陈雪梅. 淡水桡足类生物量的测算. 水生生物学集刊, 1981, 47(3): 397—408]

物学报 34卷

[10] Juario V J. Nematode species composition and seasonal

fluctuation of a sublittoral meiofauna community in the German Bight [J]. Veroff Inst Mecresforsch Bremerh, 1975, 15: 283—337

[11] Widbom B. Determination of average individual dry weights

and ash-free dry weights in different sieve fractions of ma-rine meiofauna [J]. Marine Biology, 1984, 84: 101—108 [12] Holopainen I J, Paasivirta L. Abundance and biomass of the

meiozoobenthos in the oligotrophic and mesohumic lake Pääjärvi, southern Finland [J]. Annales Zoologici Fennici, 1977, 14: 124—134

[13] Anderson R S, DeHenau A M. An assessment of the

meiobenthos from nine mountain lakes in western Canada [J]. Hydrobiologia, 1980, 70: 257—264

[14] Nalepa T F, Quigley M A. Abundance and biomass of the

meiobenthos in nearshore Lake Mich-igan with comparisons to the macrobenthos [J]. Journal of Great Lakes Research, 1983, 9(4): 530—547

[15] Strayer D. The benthic micrometazoans of Mirror Lake, New

Hampshire [J]. Archiv für Hydrobiologie (Supplement), 1985, 72: 287—426

[16] Kurashov E A. The role of meiofauna in lake ecosystems [J].

Aquatic Ecology, 2002, 36: 447—463